Video: Валик для покраски стен потолка и обоев. Как выбрать какой лучше? 2023, Märts
Sisenemise navigeerimine
Sissesõidu sisu
Bibliograafia
Akadeemilised tööriistad
Sõprade PDF-i eelvaade
Teave autori ja tsitaadi kohta
Tagasi üles
Looduslik valik
Esmakordselt avaldatud Wed 25. septembril 2019
Charles Darwin ja Alfred Wallace on loodusliku valiku kaks avastajat (Darwin & Wallace 1858), kuid nende kahe vahel on Darwin selle teooria peamine teoreetik, kelle kuulsaim teos sellel teemal on „Liikide päritolu” (Darwin 1859). Darwini jaoks on looduslik valik välja tõmmatud ja keeruline protsess, mis hõlmab mitut omavahel seotud põhjust. Looduslik valik nõuab organismide populatsiooni varieerumist. Protsessi toimimiseks peab vähemalt osa sellest variatsioonist olema päritav ja kantud mingil viisil edasi organismide järeltulijatele. Sellele variatsioonile reageerib olelusvõitlus - protsess, mis tegelikult "valib" variatsioonid, mis soodustavad nende kandjate ellujäämist ja taastootmist. Sarnaselt tõuaretajatele, kes valib oma looma paljuneda, luuakse kodustatud koerte, tuvide,ja veised, loodus "valib" efektiivselt, milliseid loomi aretab, ja loob evolutsioonilisi muutusi, nagu kasvatajad. Selline olemuselt looduslik valik - looduslik valik - toimub olelusvõitluse ja seksuaalpopulatsioonide puhul paaritusvõimaluste võitluse tagajärjel. See võitlus on iseenesest geomeetrilise populatsiooni suurenemise kontrollide tulemus, mis toimuks kontrollide puudumisel. Kõigi populatsioonide, isegi aeglaselt arenevate, näiteks elevantide populatsioonide suurus suureneb, kui loodusele kehtestatud kasvupiiranguid ei ole. Need kontrollid on eri populatsioonides erineval kujul. Sellised piirangud võivad esineda piiratud toiduvarude, piiratud pesitsuskohtade, röövloomade, haiguste, karmide kliimatingimuste ja palju muu kõrval. Ühel või teisel viisil,ainult mõned looduslike populatsioonide paljunemisproduktid paljunevad tegelikult seetõttu, et teised surevad lihtsalt enne küpsust. Kandidaatide paljundajate erinevuste tõttu on mõnedel paremad võimalused teha see tegelike paljundajate valimiks kui teistel. Kui sellised erinevused on päritavad, sünnitavad tõenäoliselt „kasulike” tunnustega järglased ise eriti palju teisi järeltulijaid. Kui kasutada ühte Darwini näidet, siis eriti pikkade jalgadega hundid, kes võimaldavad neil kiiremini joosta, püüavad suurema tõenäosusega saakloomi ja väldivad seeläbi nälga ning annavad järglasi, kellel on eriti pikad jalad, mis võimaldavad neil omakorda paljuneda ja toota veel rohkem pika jalaga järeltulijaid jne. Selle iteratiivse protsessi abilpaljunemist soodustav omadus, mis leitakse algselt ühel või mõnel rahvastiku liikmel, levib kogu elanikkonna kaudu.
Darwini protsessi mitu jada, mis hõlmavad erinevaid jooni, toimides järjestikku või koos, võib see seletada nii seda, kuidas toimub eristamine ja keerukate kohanemiste areng looduslike populatsioonide järkjärgulise arengu (aja jooksul toimuva muutuse) kaudu. Darwini eesmärk oli veenda oma publikut, et isegi selliseid struktuure nagu selgroogne silm, mis esialgu tunduvad olevat seletatavad ainult disaini tootena, saab selle asemel seletada järkjärgulise suunaga evolutsiooniga, keeruka, kuid siiski naturalistliku protsessiga (Darwin 1859: ptk 6). See, mis on algselt valgustundlik plaaster, võib muutuda silma paljude valikuvõimaluste abil, mis täiustavad järk-järgult selle tundlikkust. Näitamine, et midagi on seletatav, erineb selle seletamisest oluliselt (Lennox 1991); ikkagi,teooria peab olema kummagi ülesande täitmiseks seletav teooria. Pärast Darwini ei saa uudsete liikide ilmnemist geoloogilisse registrisse ega kavandatud ilmega kohanemisi kasutada üleloomulike põhjuste esilekutsumiseks viimase seletuskohana.
1. Loodusliku valiku kaks kontseptsiooni
2. Evolutsioon ja loodusliku valiku tingimused
2.1 Replikaatori selektiivism
2.2 Kas loodusliku valiku jaoks on vajalik evolutsioon?
3. Looduslik valik kui formalismi komponendi tõlgendus
4. Looduslik valik ja seletus
4.1 Selgitav ulatus
4.2 Selgitatavuse väljakutsed
4.3 Looduslik valik kui mehhanism
5. põhjuslik seos
6. Järeldus
Bibliograafia
Akadeemilised tööriistad
Muud Interneti-ressursid
Seotud kirjed
1. Loodusliku valiku kaks kontseptsiooni
Looduslikku valikut arutatakse tänapäevaste filosoofide ja bioloogide seas peamiselt kahel erineval viisil. Ühe, „keskendunud” kasutamise eesmärk on tabada Darwini protsessi ühe korramise üksik element ainult rubriigis „looduslik valik”, teise, „mahuka” kasutamise eesmärk on kogu tsükli jäädvustamine sama rubriigi all. Need on selgelt mõiste alternatiivsed ja mittekonkureerivad kasutusviisid ning neid ümbritsevad erinevad filosoofilised vastuolud. Selles jaotises eristatakse neid kahte kasutamist ja järgmised kaks osa on pühendatud mõlemat ümbritsevatele aruteludele. Jagudes 4 ja 5 käsitletakse loodusliku valiku seost selgituse ja põhjusliku seosega.
Darwini pärast on teoreetikud välja töötanud formaalse kvantitatiivse lähenemisviisi Darwini protsessi modelleerimiseks. Loodusliku valiku "keskendunud" kasutamine leiab mõnes neist formalismidest (ja ainult mõnes) ühe termini tõlgendusena oma kodu. Allpool käsitleme kahte ametlikku lähenemisviisi, tüüpi rekursioone ja hinnavõrrandit, mille elemente on tõlgendatud kui kvantitatiivset valikut. Hinnavõrrandis tõlgendatakse järglaste arvu ja fenotüübi kovariatsiooni valiku kvantifitseerimisena; Tüüpi rekursioonides tõlgendatakse sobivuse muutujaid (või samaväärselt valikukoefitsiente) valiku kvantitatiivsena. Need tõlgendused keskenduvad sellele, et nad kvantitatiivselt määratlevad Darwini protsessi loodusliku valiku mõistet; Darwini protsessi teisi tahke käsitletakse muul viisil. Niisiis,näiteks tüübirekursioonides määravad tüübisageduse muutujad kvantitatiivselt, kuidas populatsioon varieerub, ja spontaanseid variatsioone kvantifitseeritakse mutatsiooniparameetrite abil. Hinnavõrrandis kajastatakse pärandit teistsuguse terminiga kui seda, mida tõlgendatakse loodusliku valiku kvantifitseerimisena. Asi on selles, et iga formaalse aparaadi kui terviku all mõistetakse Darwini protsessi, samas kui selle aparaadi ainult üks element viitab loomulikule selektsioonile. Asi on selles, et iga formaalse aparaadi kui terviku all mõistetakse Darwini protsessi, samas kui selle aparaadi ainult üks element viitab loomulikule selektsioonile. Asi on selles, et iga formaalse aparaadi kui terviku all mõistetakse Darwini protsessi, samas kui selle aparaadi ainult üks element viitab loomulikule selektsioonile.
Mõne filosoofi loodusliku valiku määratlus on selgelt mõeldud selle mõiste sihipärase kasutamise kinnistamiseks. Näiteks Millstein iseloomustab valikut kui diskrimineerivat valimiprotsessi (Millstein 2002: 35). Otsuka samastab looduslikku valikut tunnuste põhjusliku mõjuga järglaste arvule põhjus-graafilistes mudelites (Otsuka 2016: 265). Okasha tõlgendab järglaste arvu ja järglaste fenotüübi kovariatsiooni selektsiooni põhjusliku mõju kvantitatiivsena (Okasha 2006: 28) On selge, et need loodusliku valiku kasutusviisid on mõeldud üksnes Darwini protsessi elemendi hõivamiseks; nad ei maini pärimist ega paljundamist. Nagu allpool lähemalt arutatakse, on vaidluse keskmeks oleva valiku mõiste üle seotud sellega, kas valiku fookustatud mõistet saab eristada triivimisest (punkt 3).ja kas valikut tuleks keskendunud tähenduses lugeda põhjuseks (punkt 5).
Loodusliku valiku mõiste alternatiivne, “mahukas” kasutamine on Darwini protsessi tervikliku kajastamine, mitte selle üksainus toetaja. Kuna Darwini protsess on tsükliline, täpsustades, mis on selle ühe tsükli jaoks piisav, piisab kohanemisprotsessi täpsustamiseks protsessist, milleks võib öelda näiteks pikkade jalgade geenide replikatsiooni, mille põhjuseks on pika jalaga hundid, kes teevad kitsaid vangistusi. ja spetsifikatsioon. See on tõsi, igal juhul, kui lisatakse, et seda protsessi korratakse. Mahukat mõistet, mis hõlmab Darwini protsessi tsüklit, kasutavad Lewontin ja hilisemad samas suunas töötavad autorid, kes seadsid loomuliku valiku abil evolutsioonitingimusi: nende hulka kuuluvad variatsioon, pärimine ja taastootmine. Ehkki need kuuluvad Lewontini kasutatud loodusliku valiku reguleerimisalasse,neid Darwini protsessi elemente käsitletakse looduslikust valikust erinevana, kui seda mõistet kasutatakse selle fookuses.
2. Evolutsioon ja loodusliku valiku tingimused
Filosoofid ja bioloogid on mures loodusliku valiku teel evolutsioonitingimuste sõnastamise pärast, kuna paljud arvavad, et Darwini protsessi juhib üks teooria, evolutsiooniteooria. Paljuski on loodusliku valiku tingimuste seadmise katse tüüpiline filosoofiline ettevõtmine. Näiteks teame, et kinnitavaid tõendeid võib kasutada meie usalduse suurendamiseks selle kohta, mida nad kinnitavad, ja see tunnustus tekitab arutelu selle üle, mida täpselt tuleks lugeda kinnituseks (vt kinnituse kirjet). Sarnaselt näitab Darwini teooria, kuidas saab seletada mõnda loodusnähtust (sealhulgas vähemalt kohandusi ja spekulatsioone), ja seega on sarnane filosoofiline mure öelda täpselt, millal teooria juurutamine on litsentseeritud. Selline avaldus annaks seejärel otsuse,lisaks Darwini suunatud nähtustele on tema teooria abil võrdselt seletatav. Sellise kohtuotsuse abil saab otsustada, kas kultuuriliste variatsioonide ehk meemide levik on teooria abil tõesti seletatav, nagu Dawkins (1982) soovitas. Imetajate immuunsussüsteem võib hõlmata ka dünaamikat, mis on seletatav selektsiooniprotsessidena (vt replikatsiooni ja paljunemist käsitleva sissekande punkt 4.1). Zurek (2009) on isegi kaitsnud teooriat kvantmehaanika nähtuste selgitamiseks.1 replikatsiooni ja reprodutseerimise kandest). Zurek (2009) on isegi kaitsnud teooriat kvantmehaanika nähtuste selgitamiseks.1 replikatsiooni ja reprodutseerimise kandest). Zurek (2009) on isegi kaitsnud teooriat kvantmehaanika nähtuste selgitamiseks.
Siin on kolm põhimõtet, mis moodustavad Lewontini (1970: 1) järgi "Darwini argumendi" "loogilise skeleti":
Populatsiooni erinevatel indiviididel on erinev morfoloogia, füsioloogia ja käitumine (fenotüübiline varieeruvus).
Erinevatel fenotüüpidel on erinevates keskkondades ellujäämise ja paljunemise määrad erinevad (diferentseeritud sobivus).
Vanemate ja järglaste vahel on korrelatsioon tulevaste põlvkondade panuses (sobivus on päritav)
Lewontini põhimõtted tuginevad kaudselt või kaudselt mitmetele põhjuslikele protsessidele, sealhulgas arengule, paljunemisele, ellujäämisele ja pärimisele. Ehkki Lewontini õnnestub, on tema kolme põhimõtte eesmärk vaielda loomuliku valiku abil vähemalt see, mis on evolutsiooniliste muutuste tsükli jaoks piisav, mida korrata saaks seletada kohanemise ja eristumisega.
Lewontini 1970. aasta valimisnõuete avaldus tuleks vastandada samasugusele väitele ka hilisemas töös, milles see autor väidab taas, et „loodusliku valiku teel toimuva evolutsiooni teooria” toetub kolmele põhimõttele:
Liigi erinevad isendid erinevad üksteisest füsioloogia, morfoloogia ja käitumise osas (variatsiooni põhimõte); variatsioon on mingil moel pärilik, nii et keskmiselt sarnanevad järglased pigem nende vanematega kui teiste indiviididega (pärilikkuse põhimõte); erinevad variandid jätavad erineva arvu järglasi kas kohe või kaugemates põlvkondades (loodusliku valiku põhimõte). (Lewontin 1978: 220)
See hilisem väide on mitmes mõttes sarnane varasemaga, kuid formuleeringutes on mõned olulised erinevused. Hilisema artikli kohaselt peavad erinevad isendid asuma sama liigi piires ja pärima peavad fenotüübilised variatsioonid, mitte sobivus. Paljud autorid on korranud Lewontini mõjukaid põhimõtteid (põhjaliku ülevaate leiate Godfrey-Smith (2007)); teooria vormistamise märkimisväärselt erineva lähenemisviisi kohta vt Tennant (2014).
Lewontini tingimusi on kritiseeritud mitmest küljest. Esiteks ei mainita nad populatsioone, milles selektsioon toimub, ja ehkki teine tingimuste komplekt viitab liikidele, ei pruugi kõik ühe liigi liikmed moodustada valiku teooria kohaldamiseks ühte populatsiooni. Populatsioonid tuleb asjakohaselt piiritleda, et evolutsiooniteooria mõnda võtmesõnavara (fookustatud valik, triivimine) saaks kasutada suvaliselt (Millstein 2009). Lewontini sõnastused ei maini ka olelusvõitlust, see on Darwini jaoks südamlik idee (vt arutelu Lennox & Wilson 1994). Põhimõtteid on käsitletud ka näidetes. Ühelt poolt esitavad autorid juhtumeid, kus populatsioonid arenevad, mis ei vasta Lewontini tingimustele. Earnshaw-White (2012) esitab populatsiooni, milles järglased ei päri oma vanemate jooni, kuid mille liikmete ellujäämine on erinev, nii et populatsioon areneb stabiilseks tasakaaluks. Samuti võib diferentseeritavus põhjustada evolutsioonimuutusi ilma diferentsiaalse sobivuseta (Earnshaw-White 2012; kuid vt Bourrat 2015). Vaatamata sellele, et Lewontini tingimusi ei täideta, arenevad populatsioonid välja variatsioonidega, mis erinevad mitte keskmiselt järglaste arvust, vaid ainult põlvkonna ajast, nii et üks variant paljuneb kaks korda kiiremini kui teine (Godfrey-Smith 2007: 495). Teisest küljest esitavad autorid juhtumeid, kus süsteemid ei arene välja vaatamata Lewontini tingimuste täitmisele. Stabiliseerivat valikut demonstreeriv süsteem,selline, et see kipub arenema tasakaaluseisundi poole, kus populatsioonis jääb mitu varianti, võib vastata ükskõik kummale Lewontini tingimustele, hoolimata sellest, et evolutsioon ei õnnestu (Godfrey-Smith 2007: 504). Seda tüüpi vastanäidised sõltuvad eeldusest, et saame teada, kas süsteem valib valiku, rakendamata selleks selleks ühtegi kriteeriumikomplekti (vt Jantzen 2019 arutelu selle kohta, kuidas Lewontini stiilis lähenemisviis süsteemi valimisele on valikküsimus) kerjamine). Seda tüüpi vastanäidised sõltuvad eeldusest, et saame teada, kas süsteem valib valiku, rakendamata selleks selleks ühtegi kriteeriumikomplekti (vt Jantzen 2019 arutelu selle kohta, kuidas Lewontini stiilis lähenemisviis süsteemi valimisele on valikküsimus) kerjamine). Seda tüüpi vastanäidised sõltuvad eeldusest, et saame teada, kas süsteem valib valiku, rakendamata selleks selleks ühtegi kriteeriumikomplekti (vt Jantzen 2019 arutelu selle kohta, kuidas Lewontini stiilis lähenemisviis süsteemi valimisele on valikküsimus) kerjamine).
Okasha osutab olulisele punktile kovariatsiooni transformatiivsuse osas, mis on asjakohane Lewontini põhimõtetele. Okasha kirjutab, et Lewontini kaks viimast tingimust nõuavad sisuliselt kovariatsiooni järglaste arvu ja vanemliku iseloomu vahel (2. printsiip) ning vanemliku ja järglase iseloomu kovariatsiooni (3. põhimõte). (Siinkohal tõlgendab Okasha Lewontini tingimustes “sobivust” pigem järglaste arvuna kui formaalsuse muutujana, mis kvantitatiivselt selekteerib selle fookuses.) Mõlemad kaks viimast kovariatsiooni võivad olla positiivsed, kui süsteemil pole evolutsioonilist vastust (nagu juhtuks kui mõnel etteantud tegelasega vanemal on eriti palju järglasi, mis eriti ei sarnane neile,samal ajal kui teistel sama iseloomuga vanematel on järglasi, mis sarnanevad eriti neile, kuid neid pole eriti palju). Evolutsioonilise vastuse avaldamiseks vajaliku süsteemi jaoks nõuab Okasha, et vanemate järglaste arvu ja keskmiste järglaste vahelise kovariatsioon oleks positiivne (2006: 37).
Okasha alternatiivse tingimuse eesmärk on asendada paar Lewontini põhimõtteid. Huvitaval kombel erineb Okasha Lewontinist veelgi selle poolest, et lubab, et süsteemid, mida ei arene, võivad vastata tema nõuetele. Okasha (2006: 39) sõnul ei arene süsteem, kus ülekandehälve tasakaalustab valiku täpselt, vaid läbib loomuliku valiku.
2.1 Replikaatori selektiivism
Loodusliku valiku tingimuste määratlemise alternatiivne lähenemisviis hõlmab tähelepanu replikaatoritele, mille paradigma näideteks on geenid. Selle lähenemisviisi ajendiks oli geneetiliste variatsioonide avastamine, mis levisid vaatamata sellele, et need ei soodusta neid kandvate organismide paljunemist, näiteks geenid, millel on meiootiline jõud. Replikaatori selektiivism, mis teeb geenidest / replikaatoritest valikuühikud, töötati välja vastupidiselt Lewontini stiilis lähenemisviisidele, mis muudavad suuremad üksused, organismid ja isegi liigid valikuühikuteks (vt kirjet üksuste ja valimistasemete kohta).
Dawkins määratleb replikaatoreid kui kõike universumis, millest tehakse koopiaid (1982: 82). Hullil on sarnane määratlus: replikaator on üksus, mis annab oma struktuuri järjestikuste replikatsioonide korral suuresti puutumata (Hull 1988: 408). Sugurea replikaatoritel on potentsiaalselt palju järeltulijaid; need on kontrastiks somaatiliste replikaatoritega, keharakkudes leiduvate geenidega, mis toodavad koopiaid ainult mitoosi osana ja mille järeltulijate sugu lõpeb keha surmaga. Aktiivsetel replikaatoritel on teatud põhjuslik mõju nende kopeerimise tõenäosusele, vastupidiselt mitteaktiivsetele, "neutraalsetele", mis ei mõjuta arengut. Looduslik selektsioon toimub kõikjal, kus leiame aktiivseid iduliini replikaatoreid (Dawkins 1982: 83). Dawkins eristas replikaatoreid sõidukitest,tema mõte pidi asendama ja üldistama organismi. Hull pakkus interaktori mõistet välja nagu replikaatori mõiste sarnane täiend. Kumbki mõiste ei ole mõeldud selektsiooni asjaolude täiendavaks piiritlemiseks ega evolutsiooniteooria rakendusala kitsendamiseks (nende mõistete täiendavaks käsitlemiseks vt kannet üksuste ja valimistasemete kohta). See on ilmne vähemalt Hulli puhul niivõrd, kuivõrd geenid võivad olla nii replikaatorid kui ka interaktsioonid (1988: 409). See on ilmne vähemalt Hulli puhul niivõrd, kuivõrd geenid võivad olla nii replikaatorid kui ka interaktsioonid (1988: 409). See on ilmne vähemalt Hulli puhul niivõrd, kuivõrd geenid võivad olla nii replikaatorid kui ka interaktsioonid (1988: 409).
Arvamus, et evolutsiooniteooria on aktiivsete iduliini replikaatorite suhtes rakendatav teooria, on tulnud tule alla mitmest suunast. Geenid ei pea selektsiooni läbiviimiseks olema suguelundid, kuna on vähemalt vaieldav, kas immuunsussüsteemis toimub selektsiooniprotsess (Okasha 2006: 11). Kopeerimine on mõttetu, kuna evolutsioonilisteks muutusteks on vaja ainult identiteedi, mitte põlvkondadevahelist sarnasust (Godfrey-Smith 2000, 2007 ja kanded valiku-, replikatsiooni- ja reprodutseerimisühikute ning -tasandite kohta). Hull näib omalt poolt nõustuvat selle viimase punktiga, kuna ta lubab, et organismid võiksid arvata end olevat replikaatorid, vähemalt juhtudel, kui nad paljunevad aseksuaalselt (Hull 2001: 28–29).
Vaatamata replikaatorite selektsionismi rünnakute kiuslikkusele ei ole replikaatorite selekcioniste vähemalt minu teada kritiseeritud liiga lubava tegutsemise ja võimaldamise eest, et süsteemid, mis ei arene, loetakse valimisel. Kuid iduliini replikaatorid võivad põhjuslikku mõju nende kopeerimise tõenäosusele mõjutada, ilma et need leviksid loomulikus populatsioonis, nagu mõnel juhul juba tasakaalus olevate süsteemide sagedusest sõltuv valimine. Sagedusest sõltuva valiku korral põhjustavad variantide geenid ise paljunemist, kuid paljunemisele avalduva mõju ulatus sõltub nende sagedusest. Oletame, et iga tüüp levib, kui see on harvem. 50% -lise sagedusega kummutab iga geeni mõju paljunemisele teineteist,ja tulemus on stabiilne vahesagedus (sellisel viisil käituva loodusliku süsteemi juhtumi kohta vt Hori 1993). Kuna replikatsiooni põhjustamine ei pruugi nendel ja muudel juhtudel viia diferentsiaalse replikatsiooni tekkeni, ei võta replikaatorite selekteerijad efektiivselt evolutsiooni, mis on selektsiooni jaoks vajalik, samal ajal kui Lewontin ja tema põhikäsitlust järgivad inimesed seda tavaliselt teevad.
2.2 Kas loodusliku valiku jaoks on vajalik evolutsioon?
Üks loomulik viis, kuidas arutada küsimust, kas süsteemid, mis läbivad valiku, peavad edasi arenema, on käia loodusliku valiku põhimõtete avalduste või valikunõuete avalduses. Paljud teoreetikud leiavad, et nende põhimõtete mõte on sätestada eriteaduste teooria ulatus, mis tegeleb valiku ja evolutsiooniga, evolutsiooniteooriaga. Lewontin väidab, et loodusliku valiku evolutsiooniteooria toetub tema kolmele põhimõttele (1978: 220). Samamoodi väidab Godfrey-Smith, et loodusliku valiku teel evolutsiooni tingimuste kirjeldused näitavad evolutsiooniteooria sidusust ja hõlmavad selle põhiprintsiipe (2007: 489). Lõpuks pakkus Maynard-Smith (1991) välja valimistingimuste kirjelduse, mis sisaldab vajaliku komponendina evolutsiooni, nimetades nii piiritletud teooriat,“Darwini teooria”. Nende kirjanike jaoks näib põhimõtete (või vähemalt a) punkt olevat Darwinilt päritud teooria rakendusala hõivamine.
Darwin oleks olnud üllatunud, kui kuulis, et tema loodusliku valiku teooria on piiratud nii, et see kehtib ainult arenevate populatsioonide kohta. Ta konstrueeris ise oma teooria abil püsiva polümorfismi seletuse, heterostiliselt. Heterostiliselt eksponeerivatel taimedel arenevad kaks või mõnikord kolm erinevat lillevormi, mille paljunemisorganismid varieeruvad mitmel viisil, peamiselt pikkusega. Mõnel taimel on samal taimel erinevad lillevormid, samal ajal kui mõnel on dimorfne ja trimorfne kuju, taime kohta on ainult ühte sorti lilli. Darwin tõlgendas lillevariatsioone ristumist soodustavateks, mis oli tema arvates kasulik vähemalt paljudele organismidele. Populatsioonid ei tohiks areneda nii, et lillevorm leviks kogu populatsioonis; selle asemel tuleks säilitada mitu varianti,polümorfism. Darwini arvates on selge, et heterostyly on kohanemine:
Kasu, mis heterostüülitud dimorfsetel taimedel on nende kahe vormi olemasolust, on piisavalt ilmne [….] Selle eesmärgi saavutamiseks ei saa midagi paremini kohandada kui porrute ja stigmade suhtelist asendit kahes vormis. (Darwin 1877: 30; tänu Jim Lennoxile selle viite eest)
Ehkki elanikkond ei arene, vaid püsib aja jooksul muutumatuna, näitab see kohanemist, mis seisneb selles pidevas muutuste puudumises - kohanemist, mille Darwin pidas oma teooria abil seletatavaks. Polümorfismi selektiivse seletuse uuema ja eriti kaaluka juhtumi kohta vt Bayliss, Field ja Moxoni selektsiooniline seletus situatsioonigeenide toodetud fimbriae polümorfismi kohta (Bayliss, Field, & Moxon 2001).
Darwin arvas, et tema teooria võiks seletada evolutsiooni puudumist ning Darwini kiiluvees olevad darvinistid on selgitanud mitte ainult stabiilseid polümorfisme, vaid ka ebastabiilseid, tsüklilist käitumist, kaitstud polümorfisme ja paljusid muid käitumisviise, mis erinevad lihtsast suundade evolutsioonist. Selline käitumine tuleneb teoreetiliste parameetrite väärtuste spetsiifilisest määramisest paljudes samades mudelites, mida kasutatakse lihtsa suunavaliku selgitamiseks (kus üks variant levib kogu populatsioonis, nagu sissejuhatuses käsitletud hundi juhtumi puhul). Asi on selles, et evolutsiooniteooria näiliselt reguleeritud süsteemidel on mitmesuguseid erinevaid dünaamikaid ja see mitmekesisus hõlmab nii evolutsiooni erinevat tüüpi, sealhulgas vähemalt tsüklilist ja suunavat, kui ka evolutsiooni puudumist üldse,nagu valiku stabiliseerumise korral.
Mõelge eriti sellele, kuidas stabiliseeriva ja suunatu selektsiooni erinevus diploidse evolutsiooni kõige lihtsamates deterministlikes mudelites seisneb genotüübilise valiku mudeli üksiku parameetri väärtuses, heterosügootne sobivus:
(p ') on ühe alleeli ((A) alleeli) sagedus järgmises põlvkonnas
(q ') on järgmise põlvkonna alternatiivse alleeli ((a) alleeli) sagedus
(p) on (A) alleelide sagedus selles põlvkonnas
(q) on (a) alleelide sagedus selles põlvkonnas
(w_ {D}) on 2 (A) alleeli kandvate organismide sobivus
(w_ {H}) on 1 (A) alleeli ja 1 (a) alleeli kandvate organismide sobivus
(w_ {R}) on 2 (a) alleeli kandvate organismide sobivus.
Ülaltoodud lihtsate „deterministlike” mudelite korral, kui seome sobivuse parameetrid selliseks, et (w_ {D}> w_ {H}> w_ {R},) leviks (A) alleel kogu elanikkonnast koos ükskõik milliste tunnustega, mida see põhjustab. Oletame, et hõlmame Darwini sedalaadi teooriamudelite koos süsteemidega, mida nad (umbkaudu) valitsevad. Kui muudame sobivuse koefitsientide väärtuse selliselt, et (w_ {D} w_ {R},), avaldab süsteem teistsugust dünaamikat. See areneb tasakaalupunktiks, kus elanikkonnas on nii (A) alleele kui ka mõnda (a) alleeli ja see jääb sinna, tulemuseks on stabiilne polümorfism. Kui käsitleme evolutsiooni kui tingimust valimisel,anname välja uudishimuliku otsuse, et süsteem, mida juhib esimest tüüpi mudel, kuulub evolutsiooniteooria raamesse, samas kui teist tüüpi mudeli juhitav süsteem teeb seda ainult seni, kuni jõuab stabiilsesse vahepealsesse olekusse, kuid mitte enam. Pealegi on heterosügootide paremusest või ülekaalust tulenevad stabiilsed polümorfismidega populatsioonid vaid üks juhtum paljudes erinevat tüüpi süsteemides, millel on võrdselt stabiilsed polümorfismid.
Arvestage lisaks, et on realistlikum, kui süsteemide dünaamika sõltub nii binoomide proovivõrrandi efektiivse populatsiooni suurusest kui ka sobivusest. Ülaltoodud mudelid on deterministlikud, samas kui looduslike süsteemide dünaamika on mingil määral juhuslik. Reaalsemad võrrandisüsteemid, mis jäädvustavad evolutsioonimuutuses sisalduva juhuslikkuse, sisestavad ülaltoodud võrrandite väljastatud väärtuse (p ') binomiaalseks proovivõrrandiks, tehes (p' = j):
kus (x_ {ij}) on järgmise põlvkonna (i) (A) alleelide tõenäosus, millele on antud põlvkonna (j) (A) alleelid, ja (N) on populatsiooni efektiivne suurus. Väidetavalt triivib süsteem, mida juhivad nii deterministlikud võrrandid kui ka binoomse proovivõrrandi võrrand; kõik looduslikud süsteemid teevad seda. (Triivimise, tegeliku populatsiooni suuruse ja evolutsiooniteooria juhuslikkuse kohta leiate lisateavet geneetilise triivi kohta). Heterosügootide üleolekut omav süsteem, mille dünaamika on binomiaalse proovivõrrandi funktsioon, ei toetu lihtsalt selle stabiilsel vahesagedusel, vaid hõljub selle ümber, mõnes selle suunas arenevas põlvkonnas, harvemini eemaldudes ja mõnes põlvkonnas, kus evolutsioon puudub kõik. Millised neist juhtudest on juhtumid, kus süsteem läbib loodusliku valiku mahuka tähenduse korral? See on,mis juhtumid on juhtumid, kus süsteem kuulub evolutsiooniteooria reguleerimisalasse? Loomulik vastus on need kõik. Sel viisil vastamiseks ei tohi me aga loodusliku valiku jaoks evolutsiooni vajalikuks muuta. Kui muudame evolutsiooni vajalikuks, anname välja otsuse, et süsteemid, mida juhivad ülaltoodud võrrandisüsteemid, jäävad mõnikord evolutsiooniteooria ulatuse alla ja jäävad mõnikord sellest välja, põlvkondade kaupa, vaatamata sellele, et neid juhib kogu aeg üksainus sama võrrandisüsteem, need on vaieldamatult välja arenenud Darwini esialgse teoretiseerimise väljakasvuna.avaldame kohtuotsuse, et süsteemid, mida juhivad ülaltoodud võrrandisüsteemid, jäävad mõnikord evolutsiooniteooria valdkonda ja jäävad mõnikord sellest väljaspool, põlvkonniti, vaatamata sellele, et neid juhib kogu aeg üks ja sama võrrandisüsteem, vaieldamatult sellised arenenud Darwini esialgse teoretiseerimise väljakasvuna.avaldame kohtuotsuse, et süsteemid, mida juhivad ülaltoodud võrrandisüsteemid, jäävad mõnikord evolutsiooniteooria valdkonda ja jäävad mõnikord sellest väljaspool, põlvkonniti, vaatamata sellele, et neid juhib kogu aeg üks ja sama võrrandisüsteem, vaieldamatult sellised arenenud Darwini esialgse teoretiseerimise väljakasvuna.
Seda viimast argumendimudelit saab laiendada. Tõepoolest, arvestades, et ka kõik looduslikud süsteemid, mis läbivad valiku, läbivad triivi, on evolutsiooniteooria vaieldamatult rakendatav ka süsteemide suhtes, mis läbivad triivi isegi valiku puudumisel (fookuses). Järk-järgult vähendage fokuseeritud valiku tähtsust ülaltoodud võrrandisüsteemis, see tähendab vähendage järk-järgult erinevusi (w_ {D}), (w_ {H}) ja (w_ {R}) vahel. Kas punkt, kus väärtused võrdsustuvad, on sedavõrd oluline, et see tähistab punkti, kus võrranditega juhitavad süsteemid lagunevad enam ühe teooria reguleerimisalasse ja jäävad hoopis teise alla? Kas Kimura neutraalne geneetilise polümorfismi teooria kuulub teistsugusesse teooriasse kui Ohta (1973) konkureeriv peaaegu neutraalne teooria? Brandon (2006) väidab, et triivimise põhimõte on bioloogia esimene seadus, kirjutades, et neutraalne evolutsioon on evolutsiooniteooria jaoks see, mis inerts on Newtoni mehaanikale: mõlemad on nende süsteemide loomulikud või vaikeseisundid, mille suhtes neid rakendatakse. Kui Brandonil on õigus, siis ei tohi evolutsiooniteooria kohaldamise tingimused sisaldada isegi valimise tingimusi fookuses, palju vähem tingimusi evolutsioonilisteks muutusteks.kirjutades, et neutraalne evolutsioon on evolutsiooniteooria jaoks see, mis inerts on Newtoni mehaanikale: mõlemad on nende süsteemide loomulikud või vaikeseisundid, mille suhtes nad kehtivad. Kui Brandonil on õigus, siis ei tohi evolutsiooniteooria kohaldamise tingimused sisaldada isegi valimise tingimusi fookuses, palju vähem tingimusi evolutsioonilisteks muutusteks.kirjutades, et neutraalne evolutsioon on evolutsiooniteooria jaoks see, mis inerts on Newtoni mehaanikale: mõlemad on nende süsteemide loomulikud või vaikeseisundid, mille suhtes nad kehtivad. Kui Brandonil on õigus, siis ei tohi evolutsiooniteooria kohaldamise tingimused sisaldada isegi valimise tingimusi fookuses, palju vähem tingimusi evolutsioonilisteks muutusteks.
Loodusliku valiku teel evolutsiooni tingimuste esitamise punkt ei pea olema konkreetse teooria kasutuselevõtu tingimuste kirjeldamine eriteadustes. Godfrey-Smith mainib, et põhimõtted võivad olla olulised aruteludes evolutsiooniliste põhimõtete laiendamise üle uutele valdkondadele. Loodusliku valiku evolutsiooni tingimuste kirjeldused võivad olla väärtuslikud muudel põhjustel. Kuid evolutsiooniteooria on nimest hoolimata vähemalt vaieldamatult teooria, mis on rakendatav rohkemate süsteemide suhtes kui lihtsalt arenevate süsteemide jaoks, nagu replikaatori selekcionistidel oleks.
3. Looduslik valik kui formalismi komponendi tõlgendus
Loodusliku valiku mõiste kaks peamist kasutust on ühe või teise koguse tõlgendamine evolutsiooniliste protsesside formaalsetes mudelites; see on eespool eristatud fookus. Kahte erinevat kogust nimetatakse valimiseks erinevates formaalsetes mudelites, mida filosoofid on laialt arutanud. Ühelt poolt väidetakse, et sobivuse koefitsiendid määravad valiku tüübi rekursioonimudelites; ülaltoodud genotüüpse valiku mudelis olevad (w) on sobivuse koefitsiendid. See on õpiku tavakasutus (Rice 2004; Hedrick 2011). Nende mudelite rekursiivne ülesehitus on oluline. Neid saab kasutada järeldamaks, kuidas süsteem tulevikus käitub (kuigi muidugi ainult juhul, kui süsteemi muutujate põhjused ei muuda nende väärtusi dünaamiliselt olulistel viisidel, mida rekursiivsed võrrandid otseselt ei modelleeri). Nagu kõige lihtsamad, tüüpi rekursioonid muudavad süsteemi dünaamika sobivuse koefitsientide funktsiooniks, mis kaaluvad tüübisagedusi / numbreid koos efektiivse populatsiooni suurusega (triivimise kvantifitseerimine), nagu ülalpool käsitletud genotüüpse valiku mudelis. Tüüpi rekursioonide keerukamad variandid hõlmavad sagedusest sõltuvaid valikumudeleid juhtudeks, kui populatsiooni liikmete sobivus sõltub tüübisageduse muutujatest; tihedusest sõltuvad valikumudelid juhtudeks, kui sobivus sõltub elanikkonna suurusest; ruumiliselt ja ajaliselt muutuvate valikumudelite juhtumid, kus sobivus varieerub sõltuvalt keskkonnamuutujast, mis mõjutab tüübierinevusi, ja palju muud. Tüüpi rekursioonimudelitega töötavad kirjanikud on välja töötanud oma teoreetiliste terminite selged tõlgendused,sealhulgas sobivuse muutujad, mis kvantitatiivselt määravad valiku. Nii kaitsevad näiteks Beatty ja Millstein seisukohta, et tüübi rekursioonide valikut esindavaid sobivuskoefitsiente tuleks mõista eristava proovivõtuprotsessi modelleerimisel, samas kui triivi, mida kontrollib tegelik populatsiooni suurus, tuleks mõista valimatuna (Beatty 1992; Millstein). 2002).
Filosoofid on ka väitnud, et rühmade (või kollektiivide) moodustumist kajastavate süsteemimudelite konkreetseid termineid tuleks mõista nii, et need kvantitatiivselt kirjeldaksid valiku mõju eri tasanditel. Niisiis, teatud tüüpi rühmadesse kuuluvate süsteemide rekursioonidel on parameetrid “rühmas sobivus” või “kollektiivne sobivus”, need, mis on analoogsed individuaalsete või osakeste vormisoleku parameetritega. Kerr ja Godfrey-Smith (2002) arutavad ühte sellist rekursioonide süsteemi; Jantzen (2019) kaitseb rühmade valiku alternatiivset parameetreerimist osana erinevatest võrrandisüsteemidest. (Grupivaliku mõiste põhjusliku-graafilise kontseptuaalsuse kohta vt ka Krupp 2016.) Mitmetasemelise valiku kohta vaata palju üksikasju ühikute ja valimistasandite kohta.
Teine filosoofidele erilist huvi pakkuv ametlik mudel on hinnavõrrand. Hinnavõrrand näitab süsteemi arengu ulatust antud tunnuse osas ühe põlvkonna jooksul statistilisi funktsioone kasutades:
[W \ Delta Z = \ textrm {Cov} (w_i, z_i) + \ matemaatika {E} (w_i \ Delta z_i))
kus
(z_i) tähistab märk väärtus (i) th populatsiooni liige
(Delta Z) on populatsiooni keskmise tähemärgiväärtuse muutus
(w_i) tähistab arvu järglaste (fitness sellest) (i) th elanikkonna liige
(W) on populatsiooni liikmete keskmine järeltulijate arv
E on ootus
Cov on kovariatsioon
Hinnavõrrandis seostatakse valik esimese parempoolse kogusega, teine tähistab edastushälvet.
Statistiliste funktsioonide algebraliste funktsioonide identiteedid võimaldavad hinnavõrrandi matemaatilist manipuleerimist nii, et see võib iseloomustada paljusid erinevaid koguseid. Nagu tüübi rekursioonide puhul, võrdsustatakse hinnavõrrandi erinevates teisendustes olevad kogused valimisega erinevatel tasanditel erinevate süsteemide jaoks; Okasha hindab Price'i järgides kollektiivide sobivuse kovariatsiooni kollektiivide fenotüübiga kollektiivsel tasemel valikuks, samas kui osakeste iseloomu ja konkreetse sobivuse vahelise kollektiivsuse kovariatsioonide keskmine on samastatud osakeste taseme valikuga. Altruistlike variantide püsimist looduslikes populatsioonides on seletatud stabiliseeruva konflikti tagajärjel valiku vahel nendel erinevatel tasanditel (Sober & Wilson 1998;ja jällegi vaata kirjet ühikute ja valimistasandite kohta. Hinnavõrrandit saab samamoodi manipuleerida, et saada selgeid pärandi mõisteid; Bourrat eristab ajalist, püsivust ja põlvkondade pärilikkust ning väidab, et ajaline mõiste on sobiv loodusliku valiku teel evolutsiooni tingimuste määratlemiseks (Bourrat 2015).
Tüüpkursuste ja hinnavõrrandi eristamine on oluline, kuna valikut tõlgendatakse mõlemas erinevalt. Need kaks formaalsust annavad eri kohtuotsustes teada, kas ja mil määral toimib fokuseeritud valik ühes süsteemis. Kui fikseerime ühe loodusliku süsteemi ja küsime, kuidas valik selles töötab, saame erinevaid vastuseid, kui seostame valiku sobivuse muutujatega tüübirekursioonides, mitte (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i })) hinnavõrrandis. Selle nägemiseks mõelge, kuidas tüüpi rekursioonid on üles ehitatud selliselt, et nende abil saaks järeldada mitme põlvkonna dünaamikat. Kui nende mudelite sobivuskoefitsiendid kvantitatiivselt määravad valiku ja need võtavad fikseeritud väärtused (nagu ülaltoodud genotüüpse valiku mudeli ja paljude teiste puhul),siis jääb valiku ulatus mudeliga reguleeritud aja jooksul samaks: sobivuse muutujad jäävad fikseeritud väärtuste juurde, nii et valik jääb muutumatuks. Kuid samadel juhtudel muutub (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) väärtus hinnavõrrandis süsteemi arenedes põlvkondade kaupa: kovariatsiooni funktsioon hinnas Võrrand on kõrgeim vahesagedustel, kui evolutsioon toimub kiiresti, ja madalaim, kui evolutsioon kulgeb aeglasemalt. Mõelge näiteks populatsiooni arengu ulatusele vastavalt ülaltoodud genotüübilisele valikumudelile, kui mudelisse on ühendatud järgmised väärtused:Kuid samadel juhtudel muutub (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) väärtus hinnavõrrandis süsteemi arenedes põlvkondade kaupa: kovariatsiooni funktsioon hinnas Võrrand on kõrgeim vahesagedustel, kui evolutsioon toimub kiiresti, ja madalaim, kui evolutsioon kulgeb aeglasemalt. Mõelge näiteks populatsiooni arengu ulatusele vastavalt ülaltoodud genotüübilisele valikumudelile, kui mudelisse on ühendatud järgmised väärtused:Kuid samadel juhtudel muutub (textrm {Cov} (w_ {i}, z_ {i})) väärtus hinnavõrrandis süsteemi arenedes põlvkondade kaupa: kovariatsiooni funktsioon hinnas Võrrand on kõrgeim vahesagedustel, kui evolutsioon toimub kiiresti, ja madalaim, kui evolutsioon kulgeb aeglasemalt. Mõelge näiteks populatsiooni arengu ulatusele vastavalt ülaltoodud genotüübilisele valikumudelile, kui mudelisse on ühendatud järgmised väärtused:populatsiooni arengu ulatus vastavalt ülaltoodud genotüübilisele valikumudelile, kui mudelisse on ühendatud järgmised väärtused:populatsiooni arengu ulatus vastavalt ülaltoodud genotüübilisele valikumudelile, kui mudelisse on ühendatud järgmised väärtused:
Sel juhul liigub (A) alleelide sagedus ühe põlvkonna jooksul 0,9-lt 0,92-ni; (A) tüüpide ja reprodutseerimise vahel on teatav kovariatsioon. Sisestades (p = 0,5,) ja (q = 0,5,) sageduse muutus on suurem, (A) tüübid lähevad poolelt elanikkonnalt sageduseni 0,56 ja järeltulijate toodangu kovariatsioon on (A) tüüp on samuti vastavalt suurem.
Veelgi teravamaks nägemiseks, mida hinnavõrdluses nimetatakse valimiseks, erineb tüübi rekursioonides nn valimiseks, kaaluge süsteemi, millel on heterosügootne paremus nagu varasematelgi, kus (w_ {D} = w_ {R} <w_ {H}.) Tuletage meelde, et selline süsteem areneb stabiilseks tasakaaluks (eeldusel, et triiv on idealiseeritud). Ülaltoodud rekursiivsete võrrandite abil saab lugeja sisestada väärtused, mis vastavad kitsendusele, et heterosügootidel on kõrgeim sobivus, seada (p '= p,) ja arvutada välja stabiilne tasakaaluväärtus (p), sageduse (A) alleelid. Kui me mõistame valikut sellisena, nagu kvantifitseeritakse sobivuse koefitsientidega, töötab kogu aeg pidev valik, kuna sobivuse koefitsiendid on fikseeritud. Eriti,valiku toimimine on sama, kui süsteem areneb oma stabiilse tasakaalu poole, kui ka siis, kui see püsib selles stabiilses tasakaalus. Vastupidiselt sellele väheneb süsteemi hinnavõrrandi mudeli kovariatsioonitermin väärtus, kuni see jõuab nullini, kui süsteem areneb tasakaalu olekusse. Kui valimist identifitseeritakse tüübi ja reprodutseerimise kovariantsiga, on valiku ulatuse juures oluline eri tüüpide sagedus. Kui tüüprekursioonidel tuvastatakse valik sobivusmuutujatega, siis ei mõjuta erinevate tüüpide sagedus süsteemi valiku ulatust. Seega on valiku erinevad tõlgendused, mis vastavad erinevatele formaalsetele mudelitele erinevatele kogustele, tegelikult kokkusobimatud. Peaksime siis eeldama, et vähemalt üks neist valiku tõlgendustest nurjub,kuna keskendunud valik ei saa olla kaks erinevat asja korraga, vähemalt juhul, kui loomulik valik on meelevaldne.
Üks võimalus valiku neid konkureerivaid tõlgendusi ühildada on teha hinnavõrrandis esimene parempoolne mõiste, et mõõta süsteemi valiku ulatust. Kui eeldame, et keskendunud valiku puhul võetakse arvesse vanemate järglaste arvu ja fenotüübi vahelist kovariatsiooni, siis võib hinnavõrrandi esimest parempoolset terminit käsitleda keskendunud valiku mõju ulatuse mõõtjana, vähemalt vähemalt antud tüübisagedus (vt Okasha 2006: 26). See lähenemine seab loogilise maja korda, võimaldades ühetaolist valiku kontseptsiooni, kuid seda tehakse muude kohustuste arvelt. Ainult ühe märkimiseks ei ole hinnavõrrand enam põhjuslikult tõlgendatav,kuna selle kogused ei pruugi enam öelda põhjuseid (selle asemel mõõta nende mõju ulatust, arvestades täiendavaid piiravaid eeldusi). On olemas mahukas kirjandus, kus hinnavõrrandi mitme alternatiivse manipulatsiooni abil saab kajastada erinevat tüüpi süsteemide tegelikku põhjuslikku struktuuri (selle teema kohta leiate lisateavet Okasha 2016 ja 5. jaotisest allpool).
Varem märgiti, et kui see, mida loetakse selektsiooniks, pole meelevaldne, siis ei saa nii olla, et seda, mida kvantifitseerivad (w) tüübi rekursioonid ning järglaste arvu ja fenotüübi kovariatsioon, loetakse mõlemad valikuks. Ulatuslik arutelu on tekkinud küsimuse üle, kas valik, mida loetakse valikuks, on tõepoolest meelevaldne. Eriti on mõned statistikuteks end nimetanud filosoofid vaidlustanud eristuse mittevalikulise iseloomu, väites, et see on mudelisuhe (Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2004, 2007; Walsh, Ariew ja Matthen 2017). (Lisateavet valiku / triivi eristamise omavoli kohta leiate geneetilise triivi sissekandest). Järgmises osas käsitletud seotud teema puudutab teooria põhjuslikku tõlgendatavust:Valiku mittesuvalise iseloomu pooldajad käsitlevad selektsiooni ja triivimist tavaliselt mitte ainult suvaliste kogustena, vaid ka põhjustena, samas kui need, kes väidavad, et eristamine on meelevaldne, vaidlustavad tavaliselt võrdselt valiku ja triivimise kui põhjuste käsitlemise.
Statistilistes kirjutistes on formaalseid mudeleid väga vähe arutatud; selle asemel on esitatud erinevad mänguasja stsenaariumid ja neid ei analüüsita, kasutades formaalse populatsioonigeneetika tehnikaid (Matthen & Ariew 2002; Walsh, Lewens, & Ariew 2002; Walsh 2007; Walsh, Ariew, & Matthen 2017). Bioloogiliselt realistlike stsenaariumide arutamisel ei kuulu arutelusse võrrandisüsteemid, mis võimaldaksid järeldada, kuidas sellised süsteemid käituvad (populatsioonigeneetika kohta leiate lisateavet populatsioonigeneetika kohta). Järgmisena käsitleme juhtumit, mida nad arutavad, kuna see annab võimaluse kontrasteerida seda, kuidas kontrastsus valiku ja triivimise vahel tüübirekursioonides toimub ning kuidas see hinnavõrdluses luuakse. Siin on omamoodi omavoli,kuid see selgub ainult hüpoteetilise süsteemi analüüsist, kasutades populatsioonigeneetika modelleerimise tehnikaid.
Walsh, Ariew ja Matthen esitasid hiljutises artiklis ajaliselt muutuva valiku juhtumi ja väitsid, et seda võiks käsitleda kas valiku või triivimise juhtumina (2017). Juhtum on diskreetse põlvkonna süsteem, millel on iga-aastane taastootmine, kus mõlemad kahte tüüpi organismid annavad erinevat arvu järglasi, sõltuvalt sellest, kas aasta on soe või külm, kusjuures iga aasta tüüp on võrdselt tõenäoline: H-tüübid annavad 6 järglast soojadel aastatel, kui T-tüübid annavad 4 ja vastupidine külmade aastate korral. Autorid on seisukohal, et süsteem "näeb välja" nii valiku kui ka triivi juhtumina, kuid arvestamata selle formaalset mudelit. Selle asemel kutsutakse meid üles arvama, et tegemist on valikjuhtumiga, kuna eri tüüpi sportimisvõimalused on aasta-aastalt erinevad;meid kutsutakse üles arvama, et tegemist on triivimise juhtumiga, kuna väidetavalt on kahel tüübil pikka aega võrdsed võimalused ja me ei peaks väidetavalt kummagi tüübi puhul ennustama sageduse suurenemist (Walsh, Ariew ja Matthen 2017: 12–13).
Stsenaarium on valgustav, kuna see hõlmab juhuslikkust, mida ei saa kvantifitseerida efektiivse populatsiooni suurusega tüüpi rekursioonil, kuid mida saab sellisena kvantifitseerida triivimisparameetri abil hinnavõrrandis. Tüüpi rekursioonide kasutuselevõtmisel peame käsitlema ajaliselt muutuva valiku juhtumeid kui valiku juhtumeid, kuid meil pole hinnavõrrandi osas sarnaseid piiranguid.
Sooja / külma süsteemi dünaamikat ei saa järeldada tüübi rekursioonist, kus sobivuse koefitsiendid on võrdsed ja järgmise põlvkonna sagedused määratakse täielikult binoomilise proovivõrrandi triivi tähtajaga, efektiivse populatsiooni suurusega. Kui sobivused on võrdsed, määratakse iga tüübi sagedus ainult ülaltoodud binoomse proovivõrrandi järgi (kuna valikujärgse sageduse näit on sisend valimivõrrandisse, on lihtsalt eelvaliku sagedus). Selline määramine muudab järgmise põlvkonna sageduse normaalseks, kellakujuliseks jaotuseks, mille keskmine väärtus on süsteemi tüüpide algsagedus. Järgmise põlvkonna sageduste jaotus soojas / külmas süsteemis ei tundu selline. Sooja / külma süsteemi tüüpkursused tuleb arvutada ajaliselt muutuva valiku mudeli abil:
(w ^ {t} _ {w}) on soojade tüüpide sobivus aastal (t)
(w ^ {t} _ {c}) on külmatüüpide sobivus aastal (t)
See, mis sisestatakse binomiaalse valimi võrrandisse (p '), kui süsteemi dünaamika arvutatakse ajaliselt muutuva valiku mudeli abil, ei ole kunagi sama, mis sisestatakse binomiaalse proovivõrrandi sisse, kui süsteemi dünaamika on käsitletakse üksnes triivimise funktsioonina. Viimasel juhul on võrrandi sisendiks lihtsalt (p). Kuid kuna temperatuur soosib alati ühte või teist tüüpi, pole valimisejärgne sagedus (p ') kunagi võrdne eelvaliku sagedusega, (p). Kui töödelda sooja / külma tüüpi süsteemi, mis läbib ajaliselt muutuva valiku, justkui triivitaks see, siis võiks selle dünaamikast vale järeldusi teha. Sooja / külma sorteerimise ajaliselt muutuva valiku juhtumid tuleb lihtsalt modelleerida tüüpi rekursioonide abil, kus sobivuse parameetrid on ajafunktsioon;selliste süsteemide teedrajava analüüsi tegi Dempster (1955). Ülaltoodud punkt üldistab: mis on mõõdetav tüübi rekursioonide valiku ja triivina, selle saab kindlaks selle järgi, kuidas nendes mudelites funktsioneerivad muutujad ja efektiivne populatsiooni suurus.
Hinnavõrrandiga on lugu erinev, kuna juhuslikkust selles formalismis käsitletakse. Hinnavõrrandi versioon, milles on esindatud nii valik kui ka triiv, on järgmine (Okasha 2006: 32):
(Delta Z) on populatsiooni keskmise tähemärgiväärtuse muutus
(W) on populatsiooni liikmete keskmine järeltulijate arv
(w_ {i} ^ {*}) on oodatud sobivust (i) th populatsiooni liige
(Z_ {i} ") on keskmine iseloomu väärtus (i) th elanikkonna liikme järglaste
(mu_ {i}) on kõrvalekalle ootus (i) th populatsiooni liikme järglaste tootmiseks
Teine termin kvantifitseerib siin triivist tingitud muutusi (Okasha 2006: 33). Pange tähele, kuidas parameeter (mu_ {i}) kvantifitseerib ootusest kõrvalekaldumist ja seega triiv sõltub sellest, kuidas ootus määratakse. Miski hinnavõrrandi formaalsuse kohta ei piira selliseid otsuseid. Soe / külma elanikkonna puhul määratakse kindlaks, kas konkreetse aasta arengut mõõdetakse esimese parempoolse terminiga ja kas see kujutab endast muutust, mis tuleneb valikust, või teist, ja seega kujutab endast muutust triivist tulenevalt, selle, kas teoreetik peab ilmastiku seisundit soodustavaks ilmastikuoludeks. Kui ta on näiteks teadmatuses, kuidas ilm aasta-aastalt muutub, võib ta käsitleda ilma triivimisena; kui ta oskab seda ennustada, ei pruugi ta seda teha. Hinnavõrrandi juurutamine on ühildatav nii ilmastikuolude kui eeldatavale terviseseisundile kaasaaitamise kui ka ootustest kõrvalekaldumise käsitlemisega.
Tulemuseks on, et hinnavõrrandit juurutav teoreetik võib käsitleda triivina (see tähendab kvantifitseerida kui ootusest kõrvalekaldumist), mida tüübi rekursioone juurutav teoreetik peab käsitlema valikuna (kvantifitseerige sobivusmuutujatega). Hinnavõrrandi abil on võimalik teha eeldusi, nii et triivtermin kvantifitseerib seda, mida tüüpilistes rekursioonides kvantitatiivne termin kvantifitseerib, kuid miski hinnavõrdluse korral ei sunnita seda tegema, ja tõepoolest, hinnavõrrandi pooldajad, näiteks Grafen (2000), kuidas saab hinnavõrrandis esinev triiv kvantifitseerida igat tüüpi juhuslikkust, hõlmates selgesõnaliselt juhuslikkust, mida ei saa mõõta tüübi rekursioonide triivina.
Nagu varem märgitud, tõlgendatakse valikut ja triivi tüüpilistes rekursioonides ja hinnavõrrandis loogiliselt eristatavate moodidena. Tüüpkursuste valimine on üks kindlaid asju: see, mida iganes, peab olema kvantifitseeritav sobivuse muutujate abil. See, mida hinnavõrdluses nimetatakse valimiseks, on teine asi ja selle määrab teadlaste arusaam süsteemist, eriti sellest, kuidas nad loovad ootusi sobivuse kohta. Lõppkokkuvõttes võib kahe modelleeriva lähenemisviisi vaheline konflikt seoses valikuga lahendada vähemalt paaril viisil. Võib-olla on üks modelleeriv lähenemisviis lihtsalt vale selle osas, mis on valik. Teise võimalusena võib siin midagi suvalist seostada suvalisega. Eriti,see, kas mõnda või teist juhuslikkuse vormi tuleks käsitleda valiku või triivina, sõltub sellest, millist modelleerimismeetodit kasutada, kui erinevad lähenemisviisid võimaldavad loogiliselt eristada arusaamu valikust ja triivist. Kui inimene on otsustanud süsteemi modelleerida tüüpi rekursioonide abil, sunnitakse kätt: temperatuur peab olema valitud. Kui süsteem on otsustatud modelleerida hinnavõrrandi abil, jääb käsi vabaks: võib käsitada muutuvat temperatuuri vastavalt eeldatavale sobivusele ja käsitleda seda kui valimist või hoopis käsitleda ootusest kõrvalekaldumist ja seeläbi käsitleda seda kui triivi. Selle teise konflikti lahendamise viisi kohaselt ei dikteeri kahe modelleeriva lähenemisviisi vahel olemus ja see on vähemalt metafüüsiliselt (kui mitte pragmaatiliselt) meelevaldne.
4. Looduslik valik ja seletus
Nagu eespool märgitud, ei saa evolutsiooniteooria oma tööd teha, kui tal pole selgitavat ülesehitust. Filosoofid on väitnud, et seletamine seletab paljusid asju mitmel viisil.
4.1 Selgitav ulatus
Nii teadlaste kui ka filosoofide seas on kestnud pikaajaline arutelu selle üle, mida looduslikud valikud täpselt seletada saavad. Alustasid Sober ja Neander, kes tegelesid sellega, mida looduslik valik seletada võib (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). Hiljutises ulatuslikus käsitluses eristavad Razeto-Barry & Frick 2011 loodusliku valiku loomingulisi ja mitteloomelisi vaateid. Mitteloome seisukohalt välistab loomulik valik iseloomujooned, tegemata samas midagi uute loomiseks; viimane nähtus on mutatsiooni tagajärg. Loova vaate pooldajad näevad looduslikku valikut loomingulise jõuna, mis loob mutatsioonide tõenäolisi kombinatsioone, mis on vajalikud vähemalt mõne tunnuse kujunemiseks. Ehkki Razeto-Barry ja Frick kinnitavad, et looduslik valik ei suuda selgitada ühe mutatsiooniga tekkivate tunnuste päritolu, väidavad nad, et see võib selgitada fenotüüpiliste muutuste jadade esinemist, mis muidu oleks metsikult ebatõenäolised, kui selektsioon ei põhjustaks muudatuste levik enne viimast jada. Lisaks vaieldakse selle üle, kas looduslik valik võib selgitada, miks suvalisel indiviidil on omadusi, mis tal on (Walsh 1998; Pust 2004; Kask 2012). Positiivse arvamuse kohaselt mõjutab selektsioon üksikute organismide identiteeti ja indiviidi identiteedi osaks on selle tootnud vanemad, seega selgitab looduslik valik, miks inimestel on omadusi, mida nad teevad. Negatiivse vaate korralloodusliku valiku selgitav ulatus piirdub elanikkonna omadustega. Razeto-Barry ja Frick käsitlevad täiendavalt küsimust, kas looduslik valik võib seletada üksikisikute olemasolu, vaidlustades selle lõpuks.
4.2 Selgitatavuse väljakutsed
Loodusliku valiku võime seletada on tulenenud mitmest suunast. Olulise väljakutse selektsioonivõimele seletasid Gould ja Lewontin, kes vaidlustasid selektiivsete seisukohtade õigsuse nende tunnuste päritolu osas, mille õigsus on seotud vaid nende usutavuse ja seletamisvõimega (Gould & Lewontin 1979: 588). Gould ja Lewontin pakuvad mitmeid näiteid tunnuste kohta, mille kohta selliseid “lihtsalt nii” lugusid on lihtne konstrueerida, kuid sellegipoolest peetakse neid tõesteks, kui raamatupidamisaruannete usutavusest ja nende teooriaga kooskõlalistest tõenditest on vähe või puuduvad üldse tõendid. Lennox väidab, et kui just lugudena ei peeta isegi väidetavalt tõelist, võivad nad mängida ehtsat, kui tagasihoidlikku,roll teaduslike teooriate hindamisel kui teooria seletamispotentsiaali hindamiseks kasutatud eksperimentidena (vt ka Mayr 1983; Lennox 1991; sissekanne adaptsionismi kohta). Darwini teooria üle peetud arutelus kasutasid nii Darwin kui ka tema kriitikud sedalaadi mõttekatseid õigustatud ja retooriliselt tõhusal viisil (Lennox 1991).
Järjekordne rünnak või rünnakute komplekt loodusliku valiku võimekuse vastu on seotud ähvardusega, et selekcionistide seletused on ümmargused. Selline probleem võimaliku seletusega tekib siis, kui inimene peab juba teadma, mida seletada tähendab, et oma (seeläbi ebaõnnestunud) seletus konstrueerida. See probleem katab erineval viisil Lewontini nõuete, tüüpi rekursioonide ja hinnavõrrandi kontekstis.
Lewontini loodusliku valiku evolutsiooninõuded sisaldavad mitmetähenduslikkust. „Sobivus” võib viidata kas järglaste arvule või sobivuse muutujatele, nagu ülaltoodud genotüüpse valiku võrrandis ((w)). Godfrey-Smith, märkides, et mõnel formalismil pole üldse fitnessi muutujaid, kasutab seda mõistet viimases tähenduses (2007: 496), samas kui Okasha käsitlus Lewontini vajaduste osas kasutab sobivust endises tähenduses. Oletame, et sobivus tähendab järglaste arvu ja oletame lisaks, et nõuded mängivad rolli määramisel, millistel tingimustel evolutsiooniteooriat kasutada saab. Kui need asjad kehtivad, tekib ringluse probleem:me peame teadma, et süsteemi variantidel on erinev arv järglasi, et rakendada Lewontini nõudeid teooria juurutamiseks, mis selgitaks sedasama järglaste tootmist, hoolimata sellisest tootmisest, mis litsentsib teooria kasutuselevõttu.
Järgmisena kaaluge tüüpi rekursioone. Oletame, et suhtelise sobivuse väärtuste määramiseks tüübikujutustes peame teadma tegelikke paljunemiskiirusi. Kui see nii oleks, oleks väidetav seletus süsteemi evolutsiooniliste muutuste ulatuse kohta, mis kasutab tüübi rekursioone ülioluliselt, ringikujuliselt. Ümmarguse probleemi ei teki tüüpiliste rekursioonide juurutamisega tegelevatel bioloogidel, kuna need töötajad tuginevad sobivuse hinnangutele, mis on tuletatud sihtsüsteemi statistilistest faktidest hindamisfaasis, et määrata muutujad tüübi rekursioonide muutujatele, mis seejärel rakendatakse süsteemi projektsiooni faasis. See, mida sellised bioloogid seletama peavad, käitumine projektsioonifaasis erineb sellest, mida nad kasutavad seletuse konstrueerimiseks, käitumine hindamisetapis (Mills & Beatty 1979;Bouchard & Rosenberg 2004; hinnanguline / projektsioonifaasi kontrastsus tuleneb Glymour 2006).
See, et teadlased on statistilise hindamise osas suures osas ühel meelel, näitab, et nad jagavad suures osas mõningaid vaikivaid valiku- ja sobivusmõisteid, need peaksid olema filosoofide määratlus. Filosoofid on välja töötanud sobivuse definitsioonid. Brandon kaitses esimesena sobivuse kalduvuse tõlgendamist ja pärast seda on see palju diskussiooni pälvinud (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000). Rosenberg ja Bouchard on välja töötanud fitnessi hiljutise määratluse, mis põhineb indiviidi ja tema keskkonna vahelistel suhetel, mis aitavad inimese edu saavutada (Bouchard & Rosenberg 2004; „fitnessist” leiate lisateavet fitnessi kohta).
Lõpuks uurides, kuidas tautoloogia probleempinnad hindade võrrandi kontekstis kaaluvad, kaaluge, kuidas see võrrand esindab formaalselt evolutsiooni ulatust mingil perioodil, mil reprodutseerimine toimub. Väärtuste omistamine statistilistele funktsioonidele nõuab teavet, mis hõlmab seda ajavahemikku, näiteks teavet vanemate järglaste arvu ja järglaste fenotüüpide kohta. Hinnavõrrandi juurutamine ei hõlma hinnangulist / prognoosimisperioodi kontrasti. Seda ei saa kasutada uue teabe allikaks mingi ajavahemiku kohta, mis jääb muidu uurimata. Hinnavõrrandit ei saaks näiteks kasutada mõne süsteemi tuleviku dünaamika prognoosimiseks tulevikus samamoodi, nagu tüübi rekursioonidel. Selle põhjuseks on asjaolu, et “hinnavõrrandi kohaldamine ennustamiseks eeldaks seda teavet, mida soovite selle abil ennustada” (Otsuka 2016: 466). Sel põhjusel väidab Otsuka, et võrrand pole seletav (2016: 466).
Veel üks probleem, millega selektsioonide selgitused seisavad silmitsi, on seotud nende usaldusväärsusega. Glymour on vaielnud tüübi rekursioonide abil konstrueeritud seletuste usaldusväärsuse vastu: “populatsioonigeneetika mudelid, mis arendavad populatsioone valede muutujatega, mis on seotud valede võrranditega, kasutades vale tüüpi parameetreid” (Glymour 2006: 371). Glymour näitab, et eksogeenseid sobivusmuutujaid ei saa kasutada paljunemise keskkonna põhjuste kvantifitseerimiseks, mis mõjutavad nende mõju projektsiooniperioodil. Fitness ei saa olla omamoodi kokkuvõtlik muutuja, mis võtab kokku loodusliku populatsiooni põhjuslikud üksikasjad, samal ajal toimides ka selleks, et usaldusväärselt prognoosida ja selgitada süsteemide dünaamikat, millele tüübi rekursioonid kehtivad. Gildenhuys (Gildenhuys 2011) pakub vastust Glymourile,nõustudes tema argumentide õigsusega, kuid väidab, et tüübi rekursioonide keerukamaks muutmiseks on keskkonna põhjuste formaalseks käsitlemiseks mitmesuguseid võimalusi; Glymour (2013) pakub vastuse.
4.3 Looduslik valik kui mehhanism
Selgitustest huvitatud filosoofid on viimasel ajal pööranud tähelepanu mehhanismidele: „mehhanismidega otsitakse, kuidas selgitada nähtuse tekkimist või kuidas toimib mõni oluline protsess” (Machamer, Darden ja Craver 2000: 2). Üks võimalus seletava staatuse tagamiseks valikul oleks näidata, et see toimib mehhanismina. Kas loomulik valik kvalifitseerub mehhanismina, on vaieldav. Skipper ja Millstein saavad positsiooni: loodusliku valiku korraldus, mis ei ole mehhanismina õigesti korraldatud, näitab, et etappide vahel puudub produktiivne järjepidevus ja lisaks puudub tal vajalik toimimise korrapära (Skipper & Millstein 2005: 335). Barros (2008) on väitnud, et looduslikku valikut võib iseloomustada kahetasemelise mehhanismina,koos rahvastiku ja individuaalse tasandi mehhanismiga, mis töötavad koos. Havstad (2011) vastab, et Barrosi pakutav konto on liiga üldine ja hõlmab seega ka kõiki selektiivseid protsesse, mitte ainult looduslikku valikut. Veelgi enam, osi / üksusi ja tegevusi / interaktsioone, mis väidetavalt moodustavad valimismehhanismi, saab täpsustada ainult rollides valimisprotsessis, samas kui mehhaaniline selgitus toimib, seostades need rollid konkreetsete nähtustega (Havstad 2011: 522–523).. Matthews (2016) pakub juhtumianalüüsi arutelu üle kui mehhanismi valimist, DesAutels (2016) aga kaitseb mehhanistlikku vaadet.osi / üksusi ja tegevusi / interaktsioone, mis väidetavalt moodustavad valimismehhanismi, saab täpsustada ainult rollides valikulises protsessis, samas kui mehhaaniline seletus toimib, seostades need rollid konkreetsete nähtustega (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) pakub juhtumianalüüsi arutelu üle kui mehhanismi valimist, DesAutels (2016) aga kaitseb mehhanistlikku vaadet.osi / üksusi ja tegevusi / interaktsioone, mis väidetavalt moodustavad valimismehhanismi, saab täpsustada ainult rollides valikulises protsessis, samas kui mehhaaniline seletus toimib, seostades need rollid konkreetsete nähtustega (Havstad 2011: 522–523). Matthews (2016) pakub juhtumianalüüsi arutelu üle kui mehhanismi valimist, DesAutels (2016) aga kaitseb mehhanistlikku vaadet.
5. põhjuslik seos
Godfrey-Smith juhib tähelepanu sellele, et mõni tegelane sobiks Lewontini evolutsioonitingimustesse loodusliku valiku abil lihtsalt juhuslikult. Teatud tunnusega vanematel võib olla rohkem järglasi kui ilma selleta vanematel, kuigi see tunnus ei mõjuta põhjuslikult järglaste arvu (Godfrey-Smith 2007: 511). Sellistel juhtudel väidab Lewontin, et areng toimub loodusliku valiku teel, tingimusel et see tunnus on päritav, kuna seda omavatel inimestel on de facto kõrgem ellujäämise ja paljunemise määr, kui seda just juhuslikult. Samamoodi võiks tunnus levida autosõidu teel ja vastata Lewontini valimisnõuetele (või selles osas Okasha nõuetele). Matkajoon on korrelatsioonis paljunemist põhjustava tunnusega ja selle tulemusel ilmneb selle tunnusega isenditel suurem paljunemine, hoolimata sellest, et see tunnusjoon ei põhjusta üldse paljunemist. Aga,Godfrey-Smithi jaoks puudub loomulik valik, vähemalt keskendunud mõttes, iseloomujoonest just sellistel juhtudel, kuna iseloomu erinevustel polnud põhjuslikku rolli järglaste arvu varieerumisel (Godfrey-Smith 2007: 513).
Nagu varem märgitud, kaitsevad tüüpi rekursioonidega tegelevad teoreetikud seisukohta, et valik on triivist erinev kogus, tavaliselt arvamuse, et see on ka selge põhjus. Forber ja Reisman tuginevad otsesõnu sekkumise põhjuslikule seosele ja väidavad, et looduslikku valikut (ja triivi) võib pidada põhjusteks (Reisman & Forber 2005). Nad teevad seda eksperimentaalse töö uurimise põhjal, mille käigus manipuleeritakse valikuga (ja triiviga), et tekitada muutusi elanikkonna käitumises. Tüüpi rekursioonidega töötavad “kausaalistid” peavad vastama loomulikule filosoofilisele väljakutsele öelda täpselt, mis põhjus või põhjused loetakse valikuks, see tähendab, mida täpselt sobivuse koefitsiendid kvantifitseerivad. Valiku Beatty / Millsteini tõlgendus diskrimineerivaks valimiks on selgesõnaliselt põhjuslik. SamamoodiKa põhjuslikel graafikutel on Otsuka seisukoht, et sobivuse koefitsiente tuleks tõlgendada lineaarsete teede koefitsientidena fenotüübist järglaste arvuni, ka selgelt põhjuslik.
Hinnavõrrandit saab kasutada mõne süsteemi jaoks, arvestamata selle põhjuslikke seoseid. Okasha väidab, et võrrandi variandid võivad erilistel asjaoludel olla põhjuslikult piisavad esindused. Oluline on eristada seda väidet väitest, et hinnavõrrand on põhjuslikult tõlgendatav. Hinnavõrrandi parempoolsed terminid on statistilised funktsioonid (algebralised funktsioonid), samas kui põhjuslikult tõlgendatavates võrrandites on põhjused muutujad (Woodward 2003: 93). Kausaalselt tõlgendatav võrrandisüsteem on selline, mille põhjuslikel muutujatel on parem külg ja efektid vasakul: (a = b) on põhjuslikult tõlgendatav, kui (b) põhjustab (a), kuid mitte siis, kui vastupidine. Okasha ei nimeta hinnavõrrandi ühtegi sõnastust põhjuslikult tõlgendatavaks. Kuid,näib, et põhjusliku adekvaatsuse mõiste, mida ta kasutab, on välja töötatud üksnes Okasha hinnavõrrandi arutelu kontekstis ja seetõttu on oht, et põhjuslik seos on ainult nimel.
Okasha põhiliseks lähenemisviisiks on hinnata, kas mõni hinnavõrrandi sõnastus on põhjuslikult piisav esitus selles osas, kas võrrandi statistilised funktsioonid võtavad positiivseid väärtusi, kui nende argumendid on põhjuslikult seotud (2016: 447). Hinnavõrrandi mitmetasandilises, põhjuslikult adekvaatses versioonis
(W_ {k}) on keskmine sobivust isendite (k) th grupis
(P_ {k}) on keskmine iseloomu väärtus isendite (k) th grupis
(mathrm {E} _ {k}) on rühmade keskmine
(w_ {jk}) on järglaste arv (j) th indiviidi (k) th grupis
(P_ {jk}) on iseloomu väärtus (j) th indiviidi (k) th grupis
Okasha soovitab põhjusliku adekvaatsuse testi, mis toimib nii: kui esimesel terminil on positiivne väärtus, peavad (W_ {k}) ja (P_ {k}) olema põhjuslikult seotud, vastasel juhul pole võrrand põhjuslikult piisav. Samuti pole hinnavõrrandi versioon põhjuslikult piisav, kui selle statistiliste funktsioonide väärtus on positiivne, hoolimata sellest, et nende komponendid ei ole põhjuslikult seotud, või kui selle statistilised funktsioonid võtavad nulli, kui nende komponendid on põhjuslikult seotud. See, kas hinnavõrrandi versioon on põhjuslikult adekvaatne, sõltub seega süsteemi muutujate põhjuslikest seostest. Selle lähenemisviisi puhul tähendab põhjusliku adekvaatsuse mõiste midagi muud kui põhjusliku tõlgendatavuse korral võrrandite puhul, millel on sõltuvusi põhjuseid esindavate muutujate vahel.
6. Järeldus
See sissekanne eristas algselt kahte “loodusliku valiku” tava, keskendunud ja mahukat, keskendunud, valides protsessi ühe formaalse elemendi, mis on hõivatud mahuka mõistusega. On mõned vahejuhtumid. Brandon pakub välja selle valiku määratluse: valik on diferentsiaalse reprodutseerimisega, mis on tingitud diferentsiaalsest kohanemisest ühisesse selektiivsesse keskkonda (Brandon 2005: 160). Selle määratlusega ei püüta haarata Darwini protsessi tervikuna: ehkki see identifitseerib loodusliku valiku paljunemisviisiga, ei mainita pärandumist ega replikatsiooni. Korrake Brandoni määratlusele vastavat protseduuri nii tihti kui soovite ja meil ei pruugi siiski olla midagi, mis muudaks kohandamise või spetsifikatsiooni seletatavaks. Kuid ka Brandoni valikumääratlus pole teoreetilise termini tõlgendamine mis tahes formaalsuses sobiv. See määratlus on seotud pingutusega välja töötada loodusliku valiku põhimõte, mis täidaks olulist rolli Darwini teooria kvalitatiivses versioonis. Põhimõtte sõnastamisel kasutatakse tõenäosuskõnet koos sobivuse mõistega. Loodusliku valiku põhimõtte ajalooline areng, alustades Brandonist koos Beatty ja Millsiga (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), on juhindunud mujal käsitletavatest tõenäosuse ja sobivuse tõlgendamise aruteludest (Brandon 1990: ptk 1; Sober 2000; Campbell ja Robert 2005; sissejuhatus sobivuse kohta).see määratlus on seotud püüdlusega välja töötada loodusliku valiku põhimõte, mis täidaks olulist rolli Darwini teooria kvalitatiivses versioonis. Põhimõtte sõnastamisel kasutatakse tõenäosuskõnet koos sobivuse mõistega. Loodusliku valiku põhimõtte ajalooline areng, alustades Brandonist koos Beatty ja Millsiga (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), on juhindunud mujal käsitletavatest tõenäosuse ja sobivuse tõlgendamise aruteludest (Brandon 1990: ptk 1; Sober 2000; Campbell ja Robert 2005; sissejuhatus sobivuse kohta).see määratlus on seotud püüdlusega välja töötada loodusliku valiku põhimõte, mis täidaks olulist rolli Darwini teooria kvalitatiivses versioonis. Põhimõtte sõnastamisel kasutatakse tõenäosuskõnet koos sobivuse mõistega. Loodusliku valiku põhimõtte ajalooline areng, alustades Brandonist koos Beatty ja Millsiga (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), on juhindunud mujal käsitletavatest tõenäosuse ja sobivuse tõlgendamise aruteludest (Brandon 1990: ptk 1; Sober 2000; Campbell ja Robert 2005; sissejuhatus sobivuse kohta).alustades Brandonist koos Beatty ja Millsiga (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), on juhindunud mujal käsitletavatest tõenäosuse ja sobivuse tõlgendamise aruteludest (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell ja Robert 2005; kanne sobivus).alustades Brandonist koos Beatty ja Millsiga (Brandon 1978; Mills & Beatty 1979), on juhindunud mujal käsitletavatest tõenäosuse ja sobivuse tõlgendamise aruteludest (Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell ja Robert 2005; kanne sobivus).
Looduslikku valikut on kasutatud ühe, mitme või mitme rekreatiivse protsessi tsükli elemendi valimiseks, mille õppisime Darwinilt. Näib, et loodusliku valiku termini kasuks otsustamisel on omavoli, nii et Darwini rekursiivse protsessi ükskõik millist osa võiks käsitleda loodusliku valiku osana. Raske on öelda, et kas Brandon, Okasha, Otsuka või Millstein eksivad nende valiku iseloomustamisel valesti, ehkki iseloomustused on pealiskaudselt loogiliselt sobimatud. Mitmed definitsioonid valivad välja tõeliste protsesside ehtsad elemendid, millest igaühel on oma oluline teoreetiline tähtsus.
Bibliograafia
Barros, D. Benjamin, 2008, “Looduslik valik kui mehhanism”, teadusfilosoofia, 75 (3): 306–322. doi: 10.1086 / 593075
Bayliss, Christopher D., Dawn Field ja Richard Moxon, “Haemophilus Influenzae ja Neisseria Meningitidise lihtsad järjestuse situatsioonlinked”, Journal of Clinical Investigation, 107 (6): 657–662. doi: 10.1172 / JCI12557
Beatty, John, 1992, “Juhuslik triiv”, Evelyn Fox Keller ja Elisabeth A. Lloyd (toim), Keywords in Evolutionary Biology, Cambridge, MA: Harvard University Press, lk 273–281.
Kask, Jonathan, 2012, “Loodusliku valiku negatiivne vaade”, ajaloo ja teaduse filosoofia uuringud, C osa: Bioloogiliste ja biomeditsiiniteaduste ajaloo ja filosoofia uuringud, 43 (2): 569–573. doi: 10.1016 / j.shpsc.2012.02.002
Bouchard, Frédéric ja Alex Rosenberg, 2004, “Sobivus, tõenäosus ja loomuliku valiku põhimõtted”, Briti ajakiri teaduse filosoofiale, 55 (4): 693–712. doi: 10.1093 / bjps / 55.4.693
Bourrat, Pierrick, 2015, “Kuidas lugeda“pärilikkust”loodusliku valiku retsepti käsitlusviisil”, Briti ajakiri teaduse filosoofiale, 66 (4): 883–903. doi: 10.1093 / bjps / axu015
Brandon, Robert N., 1978, “Kohanemine ja evolutsiooniteooria”, ajaloo ja teaduse filosoofia uuringud, A osa, 9 (3): 181–206. doi: 10.1016 / 0039-3681 (78) 90005-5
––– 1990, kohanemine ja keskkond, Princeton, NJ: Princeton University Press.
–––, 2005, “Erinevus valiku ja triivimise vahel: vastus Millsteinile”, bioloogia ja filosoofia, 20 (1): 153–170. doi: 10.1007 / s10539-004-1070-9
–––, 2006, „Triivi põhimõte: bioloogia esimene seadus“, ajakiri Filosoofia, 103 (7): 319–335. doi: 10.5840 / jphil2006103723
Brandon, Robert N. ja John Beatty, 1984, „Sobivuse tõlgendamine kalduvusega - tõlgendust ei saa asendada”, Teadusfilosoofia, 51 (2): 342–347.
Campbell, Richmond ja Jason Scott Robert, 2005, “Evolutsiooni struktuur loodusliku valiku teel”, bioloogia ja filosoofia, 20 (4): 673–696. doi: 10.1007 / s10539-004-2439-5
Darwin, Charles, 1859, liikide päritolu kohta, London: John Murray.
–––, 1877, lillede erinevad vormid sama liigi taimedel, London: John Murray. New York: New York University Press. [Darwin 1877 on veebis saadaval]
Darwin, Charles ja Alfred Wallace, 1858, “Liikide kalduvusest moodustada sorte; ning sortide ja liikide püsimise kohta looduslike valikuvahenditega”, Londoni Linnean Society Society Proceedings of Journal. Zooloogia, 3 (9): 45–62. doi: 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x
Dawkins, Richard, 1982, Laiendatud fenotüüp: geen kui valikuühik, New York: Oxford University Press.
Dempster, Everett R., 1955, “Geneetilise heterogeensuse säilitamine”, Cold Spring Harbori kvantitatiivse bioloogia sümpoosionid, 20: 25–32. doi: 10.1101 / SQB.1955.020.01.005
DesAutels, Lane, 2016, “Looduslik valik ja mehhaaniline regulaarsus”, ajaloo ja teaduse filosoofia uuringud, C osa: Bioloogiliste ja biomeditsiiniteaduste ajaloo ja filosoofia uuringud, 57: 13–23. doi: 10.1016 / j.shpsc.2016.01.004
Gildenhuys, Peter, 2011, “Õige modelleerimine: klassikalise elanikkonna geneetika pädevus”, bioloogia ja filosoofia, 26 (6): 813–835. doi: 10.1007 / s10539-011-9268-0
Glymour, Bruce, 2006, “Wayward Modeling: rahvastiku geneetika ja looduslik valik”, teaduse filosoofia, 73 (4): 369–389. doi: 10.1086 / 516805
––– 2013, “Valed võrrandid: vastus Gildenhuysile”, bioloogia ja filosoofia, 28 (4): 675–681. doi: 10.1007 / s10539-013-9362-6
Godfrey-Smith, Peter, 2000, “Replikaator tagantjärele”, bioloogia ja filosoofia, 15 (3): 403–423. doi: 10.1023 / A: 1006704301415
–––, 2007, “Loodusliku valiku teel toimuva evolutsiooni tingimused”:, Filosoofia Ajakiri, 104 (10): 489–516. doi: 10.5840 / jphil2007104103
Gould, Stephen J. ja Richard C. Lewontin, 1979, “San Marco spandrels ja Panglossian Paradigm”, Londoni Kuningliku Seltsi Toimetised, 205 (1161): 581–598. doi: 10.1098 / rspb.1979.0086
Grafen, Alan, 2000, “Hinnavõrrandi ja loodusliku valiku areng ebakindluse tingimustes”, Londoni Kuningliku Ühingu toimetised. B-seeria: Biological Sciences, 267 (1449): 1223–1227. doi: 10.1098 / rspb.2000.1131
Havstad, Joyce C., 2011, “Loodusliku valiku kui mehhanismi probleemid”, teadusfilosoofia, 78 (3): 512–523. doi: 10.1086 / 660734
Hedrick, Philip W., 2011, populatsioonide geneetika, neljas väljaanne, Sudbury, MA: Jones and Bartlett Publishers.
Hori, Michio, 1993, “Sagedusest sõltuv looduslik valik skaala söövate Cichlid-kalade loomuses”, Science, 260 (5105): 216–219. doi: 10.1126 / teadus.260.5105.216
Hull, David L., 1988, Teadus kui protsess: teaduse sotsiaalse ja kontseptuaalse arengu evolutsiooniline ülevaade, Chicago: University of Chicago Press.
–––, 2001, Science and Selection: Esseed bioloogilisest evolutsioonist ja teadusfilosoofiast, Cambridge: Cambridge University Press.
Jantzen, Benjamin C., 2019, “Protsessi liigid ja valiku tasemed”, Synthese, 196 (6): 2407–2433. doi: 10.1007 / s11229-017-1546-1
Kerr, Benjamin ja Peter Godfrey-Smith, 2002, “Individualistlikud ja mitmetasandilised väljavaated struktureeritud populatsioonide valimisel”, Bioloogia ja filosoofia, 17 (4): 477–517. doi: 10.1023 / A: 1020504900646
Krupp, DB, 2016, “Põhjuslikkus ja valiku tasemed”, suundumused ökoloogias ja evolutsioonis, 31 (4): 255–257. doi: 10.1016 / j.tree.2016.01.008
Lennox, James G., 1991, “Darwini mõttekatsed: funktsioon just nii lugude jaoks”, Tamara Horowitz ja Gerald J. Massey (toim.), Mõttekatsetused teaduses ja filosoofias, Savage, MD: Rowman ja Littlefield, lk 173–195.
Lennox, James G. ja Bradley E. Wilson, 1994, “Looduslik valik ja võitlus eksisteerimiseks”, ajaloo ja filosoofia uuringud, A osa, 25 (1): 65–80. doi: 10.1016 / 0039-3681 (94) 90020-5
Lewontin, Richard C, 1970, “Valikuühikud”, ökoloogia ja süstemaatika aastaülevaade, 1 (1): 1–18. doi: 10.1146 / annurev.es.01.110170.000245
Machamer, Peter, Lindley Darden ja Carl F. Craver, 2000, “Mõeldes mehhanismidest”, teaduse filosoofia, 67 (1): 1–25. doi: 10.1086 / 392759
Matthen, Mohan, Andre Ariew, 2002, “Kaks mõtlemisviisi fitnessi ja loodusliku valiku osas”, ajakiri Philosophy, XCIX (2): 55–83. doi: 10.2307 / 3655552
Matthews, Lucas J., 2016, “Filosoofiliste kontseptsioonide lõhe sulgemise ja nende kasutamise vahel teaduslikus praktikas: õppetunni arutelu loodusliku valiku kui mehhanismi üle”, ajaloo ja filosoofia uuringud, C osa: Ajaloo ja filosoofia uuringud of Biological and Biomedical Sciences, 55: 21–28. doi: 10.1016 / j.shpsc.2015.11.012
Maynard Smith, John, 1991, “Darwinian View of Symbiosis”, Lynn Margulis ja René Fester (toim), Symbiosis as Evolutionary Innovation Source, Cambridge, MA: MIT Press, lk 26–39.
Mayr, Ernst, 1983, “Kuidas viia läbi adapteerimisprogramm?”, Ameerika loodusteadlane, 121 (3): 324–334. doi: 10.1086 / 284064
Mills, Susan K. ja John H. Beatty, 1979, “Sobivuse tõlgendamise kalduvus”, teadusfilosoofia, 46 (2): 263–286. doi: 10.1086 / 288865
Millstein, Roberta L., 2002, “Kas juhuslik triiv ja looduslik valik on kontseptuaalselt eristatavad?”, Bioloogia ja filosoofia, 17 (1): 33–53. doi: 10.1023 / A: 1012990800358
Okasha, Samir, 2006, Evolution and the Levels of Selection, New York: Oxford University Press. doi: 10.1093 / acprof: oso / 9780199267972.001.0001
–––, 2016, “Suhe sugulaste ja mitmetasandilise valiku vahel: lähenemisviis põhjuslikke graafikuid kasutades”, Briti ajakiri teaduse filosoofiale, 67 (2): 435–470. doi: 10.1093 / bjps / axu047
Otsuka, juuni 2016, “Evolutsioonilise geneetika põhjuslikud alused”, Briti ajakiri teaduse filosoofiale, 67 (1): 247–269. doi: 10.1093 / bjps / axu039
Pust, Joel, 2004, “Looduslik valik ja üksikute organismide omadused”, Bioloogia ja filosoofia, 19 (5): 765–779. doi: 10.1007 / s10539-005-0888-0
Razeto-Barry, P. ja R. Frick, „Tõenäoline põhjuslik seos ja loodusliku valiku seletav roll”, ajaloo ja filosoofia uuringud, C osa: Bioloogiliste ja biomeditsiiniteaduste ajaloo ja filosoofia uuringud, 42 (3): 344 –355. doi: 10.1016 / j.shpsc.2011.03.001
Reisman, Kenneth ja Patrick Forber, 2005, “Manipulatsioon ja evolutsiooni põhjused”, teadusfilosoofia, 72 (5): 1113–1123. doi: 10.1086 / 508120
Rice, Sean H., 2004, evolutsiooniteooria: matemaatilised ja kontseptuaalsed alused, Sunderland, MA: Sinauer and Associates.
Kapten, Robert A. ja Roberta L. Millstein, 2005, „Mõeldes evolutsioonilistest mehhanismidest: looduslik valik“, ajaloo ja filosoofia uuringud, C osa: Bioloogiliste ja biomeditsiiniteaduste ajaloo ja filosoofia uuringud, 36 (2): 327 –347. doi: 10.1016 / j.shpsc.2005.03.006
Sober, Elliott, 1984, Valiku olemus: evolutsiooniteooria filosoofilises fookuses, Cambridge, MA: MIT Press.
–––, 1995, „Looduslik valik ja levitav seletus: Vastus Neanderile“, Briti ajakiri teaduse filosoofiale, 46 (3): 384–397. doi: 10.1093 / bjps / 46.3.384
Sober, Elliott ja David Sloan Wilson, 1998, Unto Others: Omakasupüüdmatu käitumise evolutsioon ja psühholoogia, Cambridge, MA: Harvard University Press.
Tennant, Neil, 2014, “Evolutsioonilise seletuse ja ennustamise loogiline struktuur: darwinismi põhiskeem”, bioloogia ja filosoofia, 29 (5): 611–655. doi: 10.1007 / s10539-014-9444-0
Walsh, DM, 1998, “Valiku ulatus: kaine ja neander sellel, mida seletab looduslik valik”, Australasian Journal of Philosophy, 76 (2): 250–264. doi: 10.1080 / 00048409812348391
Walsh, Denis M., André Ariew ja Mohan Matthen, 2017, “Statistilisuse neli alustala”, filosoofia, teooria ja praktika bioloogias, 9 (1). doi: 10.3998 / ptb.6959004.0009.001 [Walsh, Ariew ja Matthen 2017 on saadaval veebis]
Walsh, Denis, Tim Lewens ja André Ariew, 2002, “Elu katsed: looduslik valik ja juhuslik triiv *”, teaduse filosoofia, 69 (3): 429–446. doi: 10.1086 / 342454
Woodward, James, 2003, Asjade juhtumine: põhjusliku seose teooria, New York: Oxford University Press. doi: 10.1093 / 0195155270.001.0001
Vaadake selle sissekande PDF-versiooni SEP-i sõprade veebisaidil.
info ikoon
Otsige seda sisenemisteema Interneti-filosoofia ontoloogiaprojektilt (InPhO).
phil paberite ikoon
Selle kande täiustatud bibliograafia PhilPapersis koos linkidega selle andmebaasi.
Muud Interneti-ressursid
Brandon, Robert, “Looduslik valik”, Stanfordi filosoofia entsüklopeedia (2019. aasta sügisel väljaanne), Edward N. Zalta (toim.), URL = . [See oli eelmine loodusliku valiku sisestus Stanfordi filosoofia entsüklopeedias - vaadake versiooniajalugu.]
