Ökoloogia

Sisenemise navigeerimine

• Sissesõidu sisu
• Bibliograafia
• Akadeemilised tööriistad
• Sõprade PDF-i eelvaade
• Teave autori ja tsitaadi kohta
• Tagasi üles

Ökoloogia

Esmakordselt avaldatud reedel 23. detsembril 2005

Ökoloogiateadus uurib üksikute organismide ja nende keskkonna vastastikust mõju, sealhulgas koostoimet nii konspektide kui ka teiste liikide liikmetega. Ehkki ökoloogia tekkis 19. sajandil, tekkis suur osa selle teoreetilisest struktuurist alles kahekümnendal sajandil. Kuigi ökoloogia hõlmab väga erinevaid alamvaldkondi, on ökoloogia filosoofiline analüüs seni piirdunud elanikkonna, kogukonna ja ökosüsteemi ökoloogiaga. Keskseteks filosoofilisteks probleemideks on ökoloogilise mitmekesisuse ja stabiilsuse asjakohaste mõistete selgitamine, mitmekesisuse ja stabiilsuse vaheline seos. Muud vaieldavad küsimused on ökoloogia seaduste ja teooriate olemus, mudelite loomise strateegiad ja reduktsionism. Kaasaegses ökoloogias on suurenenud arvutusvõime tõttu kontseptuaalne murrang. Hiljutist rõhuasetust indiviidipõhistel mudelitel, mis hõlmavad metoodilist individualismi, tuleks vaadelda kui reduktsionismi tagasitulekut ökoloogias. Muud olulised arengud hõlmavad laialdast huvi ruumiliselt selgesõnaliste mudelite vastu ja geograafiliste infosüsteemide tulekut.

• 1. Sissejuhatus

• 2. Rahvastikuökoloogia

  • 2.1 Deterministlikud mudelid
  • 2.2 Stohhastilised mudelid
• 3. Kogukonna ökoloogia
• 4. Ökosüsteemi ökoloogia

• 5. Uued juhised

  • 5.1 Individuaalsed mudelid
  • 5.2 Ruumökoloogia ja geograafilised infosüsteemid
• 6. Lõppmärkused
• Bibliograafia
• Akadeemilised tööriistad
• Muud Interneti-ressursid
• Seotud kirjed

1. Sissejuhatus

Mõiste „ökoloogia” lõi Saksa zooloog Ernst Haeckel 1866. aastal, et kirjeldada elavate vormide „ökonoomsust”. ^[1] Ökoloogia teoreetiline praktika koosneb suures osas elusüsteemide ja nende keskkonna (sealhulgas teiste elusüsteemide) interaktsiooni mudelite konstrueerimisest. ^[2] Seejärel katsetatakse neid mudeleid laboris ja välitingimustes. (Ökoloogia välitöö koosneb ka andmete kogumisest, mis ei pea olema inspireeritud ühestki teooriast.)

Ökoloogia teooria koosneb heuristikast või põhimõtetest, mida kasutatakse mudelite konstrueerimisel. Erinevalt evolutsiooniteooriast pole ökoloogias üldiselt aktsepteeritud globaalseid põhimõtteid, nagu Mendeli (ja muud) geneetilise pärandi reeglid. ^[3]Kaasaegne ökoloogia koosneb alamdistsipliinide, sealhulgas rahvastikuökoloogia, kogukonnaökoloogia, kaitseökoloogia, ökosüsteemi ökoloogia, metapopulatsiooniökoloogia, metakommuunite ökoloogia, ruumökoloogia, maastikuökoloogia, füsioloogilise ökoloogia, evolutsioonökoloogia, funktsionaalse ökoloogia ja käitumusliku ökoloogia alamdistsipliinidest. Kõigile nendele väljadele on ühine seisukoht, et: (i) erinevad elustikud interakteeruvad viisil, mida saab piisavalt täpselt ja üldiselt kirjeldada, et võimaldada nende teaduslikku uurimist; ja (ii) ökoloogiline interaktsioon seab evolutsiooni alguse peamiselt seetõttu, et need pakuvad üksuse sobivuse välist komponenti. Viimane aspekt muudab ökoloogia bioloogia keskseks osaks. ^[4] Nagu van Valen on kunagi öelnud: „evolutsioon on ökoloogia poolt juhitav areng”. ^[5]Ühtse teoreetilise raamistiku loomine evolutsiooni ja ökoloogia jaoks jääb siiski tuleviku ülesandeks ega tee selles kandes enam muret.

Pöördudes ökoloogiafilosoofia poole, pakub evolutsioonikonteksti tõttu tekkivatest tõlgendamis- ja kontseptuaalsetest probleemidest kaugemale ulatudes ökoloogia ka tõlgendus- ja filosoofilisi probleeme omaenda ainulaadse kontseptuaalse ülesehituse ja eksperimentaalsete tavade abil. Selles sissekandes piirdub tähelepanu suuresti elanikkonna, kogukonna ja ökosüsteemi ökoloogiaga, kuna neile on ökoloogiale seni antud vähe filosoofilist tähelepanu pööratud; samuti on ruumilise ökoloogia osas piiratud käsitlus (osas 5.2). Kuid,kuna ökoloogia ei ole pälvinud professionaalse filosoofilise tähelepanu taset, mida ta väärib - kuigi populaarseid ökoloogilisi filosoofiaid on küll palju -, keskendub see sissekanne pigem ökoloogiateaduse tõstatatud alus- ja tõlgendusküsimustele, mitte ainult sellele, mida filosoofid selle teema kohta on kirjutanud.

Selles sissekandes käsitletakse eksperimentaalset ja teoreetilist tööd üheaegselt eelarvamusega nende teoreetiliste tulemuste kasuks, mis on üheselt kontrollitavad. Kunagi oli tavaline, et isegi ökoloogid süüdistasid ökoloogilisi teooriaid ebastabiilsuses. ^[6] See kriitika polnud isegi minevikus täiesti õiglane; peale selle on nii eksperimentaalsed kui ka teoreetilised arengud viimase paarikümne aasta jooksul suure osa jõust kaotanud. See, mida ökoloogia kujutab, on filosoofiliselt palju huvitavam seitsme probleemi kogum:

i.	vormistamise määramatuse probleem: ilmselt mitteametlikult selged hüpoteesid võib tõlkida radikaalselt erinevateks vormilisteks vasteks. Kui üks neist ametlikest mudelitest osutub empiiriliselt vääraks, on oht, et algsed mitteametlikud hüpoteesid lükatakse tagasi, ehkki mõni muu vormistamine võis nähtused päästa;
ii.	tõlgendamise määramatuse probleem: hästi kinnitatud mudelite parameetreid saab tõlgendada üksteist välistavatel viisidel;
iii.	struktuurilise määramatuse probleem: erinevused teoreetilistes eeldustes ja tehnikates põhjustavad tohutuid ennustatavaid erinevusi; [7]
iv.	piiritlemise mitmetähendusprobleem: mudelite klassifitseerimine tekitab ülemääraseid raskusi, kuna erinevad ökoloogilised aladistsipliinid piiritlevad piirid on sageli ebaselged. Ilmselt on see probleem pigem filosoofide (ja ökoloogiat tõlgendavate teiste) kui ökoloogide mure.

Mõningaid tüüpilisi näiteid nende suuresti teoreetiliste probleemide kohta tuuakse hiljem selles sissejuhatuses. Välitööd, millel peaks eeldatavalt põhinema kogu empiiriliselt usaldusväärne ökoloogiateooria, tekitavad täiendava probleemi:

v.	osalise jälgitavuse probleem: isegi kõige põhilisi parameetreid on sageli keeruline täpselt hinnata. Üks tagajärg on see, et paljusid ökoloogilisi mudeleid on põllul sageli keeruline katsetada.

Lõpuks on ka paljud filosoofid ja mõned ökoloogid väitnud, et ökoloogilistel katsetel on kaks täiendavat probleemi:

vi.

keerukuse probleem: ökoloogilised süsteemid ei peaks olema lihtsalt keerulised, vaid ka „keerulised”. Ehkki väidetava uue keerukuse teaduse kohta on viimastel aastatel palju kirjutatud, pole seni veel esitatud ühtegi veenvat operatiivset vahet, mis eristaks keerukust keerukusest. Üldiselt eeldatakse, et keerukatel süsteemidel on „tekkivad” omadused, st need, mis mingis või teises mõttes peavad reduktsionistlikke seletusi vastu. Selles sissekandes käsitletakse põgusalt reduktsiooni küsimust ökoloogias. Peale selle ei võeta seisukohta keerukuse ja keerukuse küsimuses; [8]

vii.

ainulaadsuse probleem: ökoloogilised süsteemid peaksid olema ainulaadsed nii seetõttu, et need on tinglikud ajaloolised üksused, kui ka struktuurilt nende keerukuse tõttu. Iseenesest ajaloolise olemina olemine ei kujuta endast teaduslikuks uurimiseks mingit probleemi: planeedid ja galaktikad on ajaloolised üksused, mida astronoomid on edukalt uurinud. Ökoloogilistel süsteemidel peaks olema ajalugu, mille tulemuseks on väga konstantsed struktuurid - osa nende keerukusest -, mis muudavad need eriliseks.

Kaks viimast probleemi välistavad sageli laborikatsete ja mudelisüsteemide kasutamise juhistena valdkonnas toimuvale. Veelgi enam, skeptikute sõnul on need välikatsete kordamise takistuseks: millises ulatuses on see ökoloogiliste katsete tegemiseks tõsine takistus, vaieldav. Need kaks probleemi varitsevad kõigi siinsete arutelude taustal.

Teaduses on ka palju muid üldisi filosoofilisi probleeme, mis ilmnevad ka ökoloogilises kontekstis, näiteks idealiseerimiste, mudelite roll jne. Kuid ökoloogia ei näi nende probleemide lahendamisel ainulaadset panust - neid ignoreeritakse siin ökoloogiale iseenesest keskendumise huvides. Selle sissekande eesmärk on kirjeldada laias laastus ökoloogia eri valdkondade tõstatatud filosoofilisi küsimusi, et ergutada edasist filosoofilist tööd. Erinevatest juhtumitest ei tehta üldisi järeldusi, kuna ükski neist ei tundu praegu teostatav.

2. Rahvastikuökoloogia ^[9]

Teoreetilise ökoloogia kuldaeg (1920–1940) - Scudo ja Ziegleri toimetatud raamatu pealkirja laenamiseks - koosnes peamiselt rahvastikuökoloogiast. ^[10]Järgmine põlvkond nägi teoreetilise huvi nihkumist kogukonnaökoloogia vastu. Viimastel aastatel on huvi tagasi pöördunud rahvastikuökoloogia poole, mõnikord metapopulatsioonimudelite kujul (koosnevad populatsioonide komplektist, mille vahel on ränne). Rahvastikuökoloogia mudelid põhinevad ökoloogilise süsteemi esindamisel populatsioonide (sama või erinevate liikide) koosseisust, millest see koosneb. Iga populatsioon koosneb omakorda potentsiaalselt interakteeruvatest liikidest isenditest. Populatsioone võib iseloomustada nende olekumuutujatega (parameetrid, mis esindavad kogu elanikkonna omadusi, näiteks suurus, tihedus, kasvukiirus jne) või üksikute muutujatega, see tähendab nendes olevate isendite omadustega (näiteks individuaalne viljakus, koostoimed jne). ^[11]Klassikaline elanikkonnaökoloogia piirdus riigipõhiste mudelite uurimisega eeskätt seetõttu, et prognooside ja selgituste lubamiseks on vaja, et mudelid oleksid jälgitavad. ^[12] Selles jaotises keskendutakse riigipõhistele mudelitele; individuaalseid mudeleid arutatakse jaotises 5.1. Klassikaline elanikkonnaökoloogia on ökoloogia osa, mis on teoreetiliselt kõige arenenum. Rahvastikuökoloogia vastu on kesksel kohal populatsioonide suuruse (nende arvukuse) muutumine aja jooksul.

Rahvastikuökoloogias võetakse arvesse nii deterministlikke kui ka stohhastilisi mudeleid. Suur osa elanikkonnaökoloogia filosoofilisest kirjutamisest on piirdunud deterministlike rahvastikumudelitega ja see suhteliselt suur töö võetakse kokku vaid väga lühidalt. Suuremat tähelepanu pööratakse stohhastilistele mudelitele, mis tõstatavad palju huvitavamaid filosoofilisi küsimusi, mida pole piisavalt uuritud.

2.1 Deterministlikud mudelid

Kui rahvastiku suurus on suur, saab neid uurida deterministlike mudelite abil, see tähendab, et populatsioonisuuruse kõikumisi juhuslike tegurite (näiteks juhuslike sündide ja surmade) tõttu võib ignoreerida. Tavaliselt vaadeldakse mudelis ühe või väga vähese koostoimiva liigi, näiteks mõne röövlooma ja röövliigi liikmeid. ^[13]Tüüpiline tulemus, mis põhineb Lotka-Volterra (seotud diferentsiaalvõrranditel) mudelil, on see, et röövloomade ja saakide interaktsioonid viivad populatsioonitsükliteni, kusjuures kiskjate populatsioonitsükkel jälgib ajaliselt saagiks olemise tsüklit. Selle nähtuse seletus on sirgjooneline: röövpopulatsioonide suurenemise korral võimaldab ressursside parem kättesaadavus kiskjate populatsiooni pisut hiljem tõusta. Kuid röövloomade arv suurendab saakloomade tarbimist ja sellest tulenevalt ka saagipopulatsioonide vähenemist. Kuid nüüd põhjustab ressursipuudus kiskjate populatsiooni vähenemist. Kiskjate populatsioonide vähenedes suureneb röövloomade populatsioon tsükli taaskäivitamisega. Vt joonis 1:

Joonis 1: Kiskjate ja saakloomade populatsioonitsüklid:

Mudel on tingitud Volterrast ([1927] 1978, lk 80-100, diagramm on lk 100). On kaks liiki, kiskja liikide populatsiooni, N ₂, millest vaid toitub ühe saakloomade arvukuse, N ₁. Mudel hõlmab demograafilist stohhastilisust, mis siiski ei lükka välja tsüklilist põhimustrit. (t on aja mõõt.)

Lotka-Volterra mudel ennustab need tsüklid matemaatiliselt. Sellisena illustreerib see ökoloogia selgitavat ideaali: lisaks sellele on olemas ka ennustatavalt täpne kvantitatiivne mudel, kuid mudelis sisalduvatel mehhanismidel on silmatorkav bioloogiline tõlgendus. Kahjuks on ökoloogias vormistamise ja tõlgendamise määramatuse probleemide tõttu viimane tingimus harva täidetud.

Üksikute liikide lihtsamaks juhtumiks on kaks standardmudelit - eksponentsiaalne ja logistiline kasv. Eksponentsiaalne kasvumudel peaks hõlmama elanikkonna käitumist, kui ressursside piiranguid pole; logistiline kasvumudel on üks lihtsamaid viise, kuidas proovida hõivata elanikkonna suuruse iseregulatsiooni, kui selline piirang on olemas. ^[14] Vt lahtrid 1.1 ja 1.2.

Kast 1.1. Eksponentsiaalse kasvu mudel

Olgu populatsioon koosseisus n isendit ajahetkel t. Oletame, et lõpmatu ajavahemiku t ja t + dt vahel sünnib murdosa isikutest murdosa b / n ja suri murdosa päevas. Olgu rahvastiku suuruse muutus dn. Siis

dn / dt = (b - d).

Olgu r = b - d. Siis kirjeldatakse populatsiooni dünaamikat kasvuvõrrandiga:

dn / dt = m.

See on eksponentsiaalne kasvumudel. See eeldab, et ükski ressursipiirang ei piira "sisemist kasvumäära", r. Selle saab lahendada järgmiselt:

n (t) = n ₀ e ^rt,

kus n ₀ on populatsiooni suurus t _{0 juures}.

Lahter 1.2 Logistiline

kasvumudel Üks viis eksponentsiaalse kasvumudeli muutmiseks, et lisada ressursside piirangud, on eksponentsiaalse mudeli kasvuvõrrandi asendamine logistilise kasvumudeliga:

dn / dt = m (1 - n / K),

kus K nimetatakse keskkonna "kandevõimeks"; see parameeter peaks hõlmama seda, kuidas ressursside piiramine mõjutab selle reguleerimisega rahvastiku kasvu. Kui n = K, siis kasvukiirus,

dn / dt = 0

ja rahvaarv ei kasva enam. Veelgi enam, kui ressursside piiranguid pole, see tähendab K → ∞, taandub see mudel eksponentsiaalse kasvu mudeliks. Joonis 2b näitab, kuidas logistilise võrrandi järgi hallatava populatsiooni suurus kasvab. Individuaalse käitumise tasandil pole sellel mudelil sellist laadi õigustust, mida eksponentsiaalne kasvumudel teeb selles mõttes, et logistilist võrrandit ei saa usutavalt tuletada üksikisikute omadustest. Selles mõttes on see puhtalt "fenomenoloogiline" mudel.

Eksponentsiaalne kasvumudel apelleerib ainult ühele põhimõtteliselt ökoloogilisele parameetrile - elanikkonna sisemisele kasvukiirusele (r), mida tõlgendatakse kui kiirust, millega populatsioon kasvaks, kui poleks kasvu piiravaid väliseid tegureid; logistiline mudel meeldib ka kandevõimele (K), mida tõlgendatakse kui maksimaalset populatsiooni suurust, mis võib antud keskkonnas püsida. Vt jooniseid 2a ja 2b:

a)

(b)

Joonised 2a ja 2b: logistilise kasvu mudel

Ülemisel joonisel (Gause [1934], lk 35) on esitatud teoreetilised kõverad. „Geomeetriline suurenemine” tähistab tekstis käsitletud eksponentsiaalset kasvumudelit; „Küllastunud elanikkond” tähendab kandevõimet (vt 2. selgitus). Alumine joonis (Gause [1934], lk 36) näitab laboris saadud empiirilise kasvukõvera näidet. Kui kõver on kinnitatud logistilise kõvera külge (millele see näitab sarnasust), on K = 375 hinnanguline kandevõime.

Üldiselt näitavad bioloogilised kogemused, et kõik populatsioonid reguleerivad oma suurust, see tähendab, et nad näitavad eneseregulatsiooni. Mudelite teoreetiline uurimine on teinud selgeks, et selline iseregulatsioon võib viia mitmesuguste mehhanismideni, kuid tavaliselt on ebaselge, millised mudelid on valdkonna tüüpilise vormistamise määramatuse tõttu teistest usutavamad. Veelgi enam, täpseid mehhanisme, mis üksikjuhtudel mängivad regulatiivset rolli, on valdkonnas sageli väga raske kindlaks teha, see on klassikaline osalise jälgitavuse juhtum. Isegi selliseid parameetreid nagu sisemine kasvutempo ja kandevõime on ebaharilikult raske täpselt hinnata.

Viimati mainitud raskusi illustreerib võib-olla kõige tuntumalt lumetorude, muskrattide ja nende röövloomade kümneaastane tsükkel Põhja-Ameerika boreaalsetes metsades ning eriti 4-aastane lemmikute ja võimalusel ka teiste mikrotiinide tsükkel arktilises tundras Euraasiast ja Põhja-Ameerikast. Hoolimata peaaegu seitsekümmend viis aastat kestnud pidevat uurimistööd nende hästi dokumenteeritud tsüklite osas, on neid juhtivad mehhanismid endiselt lahendamata. Selliseid tsüklit tootvaid mudeleid on külluses, kuid enamiku nende mudelite struktuuriline ebakindlus koos paljude valdkonna parameetrite osalise jälgitavusega on arutelu lahendamise välistatud. ^[15]

Siiani käsitletud mudelid on pideva aja mudelid, see tähendab, et ajaline või dünaamiline parameeter on pidev muutuja. Kuid populatsiooniprotsesside uurimiseks on kasutatud ka diskreetse aja mudeleid. Logistilise kasvumudeli diskreetne analoog oli üks esimesi süsteeme, kus avastati kaootilised dünaamilised nähtused. ^[16] Aastate jooksul on toimunud palju arutelusid küsimuses, kas looduses eksisteerivad kaootilise dünaamikaga ökosüsteemid; praegune konsensus on, et neid pole veel leitud. ^[17]

2.2 Stohhastilised mudelid

Kui elanikkonna suurus on väike, peaksid mudelid olema stohhastilised: elanikkonna suurusest tingitud kõikumiste mõju tuleb selgesõnaliselt analüüsida. Stohhastilised mudelid ökoloogias on teaduse kõige matemaatiliselt keerukamad mudelid. Sellegipoolest on neid hakatud süstemaatiliselt uurima, kuna need on olulised bioloogiliseks säilitamiseks - vaata sissekannet kaitsebioloogia kohta. Samuti tõstatavad nad filosoofiliselt huvitavaid küsimusi, kuna nad rõhutavad, mil määral juhuslikkuse ja ebakindluse olemust bioloogilistes kontekstides vähe uuritakse. ^[18]

Mis on üldiselt muutunud stohhastilisuse klassifikaatoriks, ulatub tagasi Shafferi 1978. aasta väitekirja. Selle väitekirja taust on silmatorkav näide teaduse sotsiaalsest määravusest. Ameerika Ühendriikide 1976. aasta riikliku metsamajandamise seadusega kohustati metsateenistust tagama taime- ja loomkoosluste mitmekesisus vastavalt konkreetse maa-ala sobivusele ja võimekusele. ^[19] 1979. aastal nõuti selle sätte rakendamiseks välja töötatud planeerimiseeskirjadega, et metsateenistus säilitaks planeerimispiirkonnas olemasolevate looduslike ja soovitud võõrkeelsete selgroogsete liikide elujõulised populatsioonid. ^[20]Elujõuline populatsioon määratleti kui selline ", mille reproduktiivsete isendite arv ja levik on hinnanguline, et kindlustada selle jätkuv olemasolu planeeringualal". Suurte populatsioonide puhul, mis kuuluvad deterministlike mudelite valdkonda, on elujõulisuse loomine suhteliselt triviaalne: tuleb tagada vaid see, et elanikkonna suurus ei väheneks keskmiselt. Väikeste elanikkonnarühmade korral võib isegi juhul, kui selle suurus keskmiselt suureneb, põhjustada tõenäosuse kõikumine väljasuremise. Stohhastilised mudelid on vajalikud selliste parameetrite ennustamiseks nagu väljasuremise tõenäosus kindlaksmääratud ajavahemiku jooksul või eeldatav väljasuremisaeg.

Oma väitekirjas püüdis Shaffer teha sellist analüüsi Yellowstone'i hallikaskarude (Ursus arctos) osas, kelle kohta arvati olevat ette nähtud stohhastiline väljasuremine. Shaffer eristas nelja määramatuse allikat, mis võivad juhuslikku kustumist soodustada:

1. demograafiline stohhastilisus, mis tuleneb piiratud arvu inimeste ellujäämise ja reproduktiivse edu juhuslikest sündmustest …
2. keskkondlik stohhastilisus, mis tuleneb sündide ja surmade ajalisest varieerumisest, kandevõimest ning konkurentide, röövloomade, parasiitide ja haiguste populatsioonist …
3. loodusõnnetused nagu üleujutused, tulekahjud, põuad jne …
4. geneetiline stohhastilisus, mis tuleneb geenide sageduse muutustest, mis tulenevad asutaja efektist, juhuslikust fikseerimisest või sissekasvamisest.” ^[21]

Shaffer jätkas, et kõigi nende tegurite tähtsus suureneb, kuna rahvaarv väheneb - väide, mille kohta küsitakse allpool, ja seetõttu on nende mõju raske eristada. Lõpuks määratles ta minimaalse elujõulise populatsiooni (MVP): „Iga liigi minimaalne elujõuline populatsioon mis tahes elupaigas on väikseim populatsioon, kellel on vähemalt 95% -line tõenäosus jääda 100 aastaks püsima vaatamata demograafiliste ja keskkonnaprognoositavate mõjudele ja geneetiline stohhastilisus ning loodusõnnetused.” ^[22] Mõlemad numbrid (95% ja 100 aastat) on tavapärased ja neid määravad pigem sotsiaalsed valikud, mitte bioloogilised tegurid - punkt, mida Shaffer sõnaselgelt tunnistas.

1980-ndatel hakati MVP-de määramise tehnikaid nimetama rahvastiku elujõulisuse analüüsiks ja entusiasmi uue raamistiku vastu haarasid palju kulunud loosung: “MVP on toode, PVA on protsess.” ^[23] 1980. aastate lõpuks sai aga selgeks, et MVP kontseptsiooni kasutamine oli parimal juhul väga piiratud. Kui jätta kõrvale ülaltoodud määratluse tavapärased elemendid, siis isegi samade liikide puhul näitavad marginaalselt erinevates elupaigapaikades olevad populatsioonid sageli väga varieeruvaid demograafilisi suundumusi, mille tulemuseks on nende jaoks väga varieeruvad MVP hinnangud, kusjuures iga hinnang sõltub kriitiliselt kohalikust olukorrast. ^[24]Lisaks, nagu allpool illustreeritakse stohhastiliste populatsioonimudelite kohta üldiselt, on MVPde kindlaksmääramisel tekkinud parandamatu struktuuriline ebakindlus. See ei tohiks olla üllatus: veelgi üllatavam oleks olnud see, kui seadusandlik fiat oleks määratlenud teaduslikult väärtusliku parameetri. Pärast MVP kontseptsiooni lakkamist hakati PVA-d tegema peamiselt muude parameetrite hindamiseks, eriti eeldatava aja jooksul populatsiooni väljasuremiseks, mille hindamine ei nõua tavapäraseid valikuid - vt konservatsioonibioloogia alast sissekannet.

PVA kontekstis kujunes Shafferi klassifikatsioon - ehkki tavaliselt “juhusliku katastroofiga”, mis asendab “looduslik katastroof” - kanooniliseks nii ökoloogias kui ka säilitusbioloogias. ^[25]Siiski jääb alles filosoofiline küsimus, kas see on mõttekas klassifitseerimine, nagu paljud filosoofid on märkinud, ega ole sisuliste teoreetiliste eelduste suhtes süütu. Kõigepealt tuleb märkida, et geneetiline stohhastilisus pole isegi sama tüüpi mehhanism kui ülejäänud kolm: selle olemasolu muudab Shafferi klassifikatsiooni veidralt heterogeenseks. Selle põhjuseks on asjaolu, et geneetiline stohhastilisus on demograafilise stochasticity tagajärg: väikestes populatsioonides võib konkreetne alleel fikseeruda puhtalt juhuslike paljunemisjuhtude kaudu. Isegi on võimalik, et stohhastilisus suurendab soodsa alleeli fikseerumise kiirust väikeses populatsioonis, tingimusel et selle alleeli algsagedus on juba kõrge.

Kui jätta kõrvale geneetiline stohhastilisus, kas ülejäänud kolm kategooriat annavad hea stohhastilisuse klassifikatsiooni või on klassifikatsioon pigem Borges'i kurikuulsas Hiina entsüklopeedias sisalduvate loomade klassifikatsioon? ^[26]Et klassifikatsioon oleks hea, peab see vastama vähemalt kolmele kriteeriumile: i) ta peab nähtused jaotama asjakohaselt homogeensesse kategooriate klassi. Asjakohasuse määrab kontekstiliselt võimalus saada järjepidev ülevaade nende kategooriate määratlemise kohta. Geneetilise stohhastilisuse lisamine klassifikatsiooni viib sellise sidususe puudumiseni - järelikult selle välistamine ülalpool; ii) kategooriad peaksid olema ühiselt ammendavad ja hõlmama kõiki asjakohaste nähtuste juhtumeid; ja iii) kategooriad peaksid üksteist välistama, see tähendab, et ühtegi nähtust ei tohiks liigitada mitme kategooria alla.

See on kolmas kriteerium, mida Shafferi stohhastilisuse klassifikatsioon sageli kahtluse alla seab, peamiselt vormistamise määramatuse tõttu. Mõelge mõnele väikesele roomajale, kellel ei õnnestu paljuneda, kuna üleujutus loob üle elupaiga tõkke, mida ta ei saa ületada ja barjääri küljel pole ühtegi vaba kaaslast. Kas see on keskkonna- või demograafiline stohhastilisus? Ühest küljest on see ilmselgelt keskkondlik, sest üleujutused on täpselt seda tüüpi mehhanism, mille abil väljendatakse keskkonna stochastikat. Teisest küljest on see võrdselt ilmselgelt ka demograafiline, kuna paljunemise ebaõnnestumise põhjuseks on tüürimehe võimalus, et barjäär ei asu vastaval küljel. Lõppkokkuvõttes, nagu allpool üksikasjalikumalt arutatakse,see, kas tegemist on demograafilise või keskkonnaalase stohhastilisusega, sõltub sellest, kuidas seda modelleeritakse. Siin on oluline filosoofiline õppetund: eriti uue distsipliini kujundamisel määrab nähtuste ülesehituse - kuidas neid eristatakse ja klassifitseeritakse - osaliselt nende esindamiseks kasutatud mudelid. Järelikult pole klassifitseerimine teoreetiliselt süütu. See kehtib ökoloogias samamoodi nagu mis tahes muu teaduslik kontekst.

Seega on modelleerimise eelmänguna Lande jt. väidavad, et demograafiline stohhastilisus viitab indiviidi suremuse ja taastootmise juhuslikele sündmustele, mida tavaliselt peetakse indiviidide iseseisvaks. keskkonnamõjude stohhastilisus viitab kõigi elanikkonna suremuse tõenäosuse ja reproduktiivsuse tempo kõikumistele aja jooksul. sama või sarnane mood. Keskkonna stohhastilisuse mõju on väikeste ja suurte elanikkonna jaoks enam-vähem ühesugune.” ^[27] Seda täpsustatakse veelgi: „Eeldatava sobivuse juhuslik kõikumine, mis ei sõltu asustustihedusest, kujutab endast keskkonna stohhastilisust. Juhuslik varieeruvus individuaalses vormis koos valimite mõjuga piiratud populatsioonis põhjustab demograafilist stohhastilisust.” ^[28]Sellegipoolest mõjutavad keskkonnamuutused või isegi juhuslikud katastroofid elanikkonna suurust ainult niivõrd, kuivõrd need mõjutavad taastootmist ja surmajuhtumeid, st tekitades demograafilisi kõikumisi; vähemalt selles mõttes ei ole teise ja kolmanda kategooria stohhastilisus esimesest kontseptuaalselt sõltumatu. Veelgi enam, Lande ja teised peavad juhuslikke katastroofe keskkonna stohhastilisuse äärmuslikeks juhtudeks. Järelikult nõuab see selgesõnalisi matemaatilisi mudeleid, milles need eristused tehakse ametlike määratluste abil täpselt. ^[29]Tavaliselt eristatakse demograafilise stohhastilisuse mudeleid keskkonna stochastikkuse mudelitest, kasutades kriteeriumina, kas stohhastiline tegur sõltub parameetrina selgesõnaliselt elanikkonna suurusest. Kui see on nii, siis on kõne all olev mudel demograafiline stohhastilisus; kui ei, siis on tegemist keskkonna stohhastilisusega. See valik haarab juba mainitud intuitsiooni, et esimese mõju sõltub elanikkonna suurusest, teise mõju aga mitte.

Nende mudelite matemaatiline analüüs ei ole triviaalne. Kõige üldisem ja vaieldamatuim teoreetiline tulemus on praeguseks olnud see, et demograafiliste, keskkonna- ja juhuslike katastroofiliste stohhastilisuste taustal on turvalisuse tagamiseks vaja järk-järgult suuremaid populatsioone. Lisaks põhjustavad nende mudelite struktuurilise ebakindluse tõttu eelduste ja meetodite väikesed erinevused tavapäraselt väga erinevaid prognoose. Seda saab illustreerida, kasutades hästi uuritud Yellowstone'i roheliste roheliste näiteid. 1994. aastal konstrueeris Foley selle elanikkonna jaoks mudeli, mis hõlmas ainult keskkonna stochastikat ja sõltuvalt elanikkonna sisemisest kasvukiirusest ja keskkonna kandevõimest. ^[30]Mudeli ennustus oli hästi ette nähtud rohumaade jaoks: mõistliku kandevõime väärtuse ja sisemise kasvukiiruse mõõdetud väärtusega oli eeldatav väljasuremisaeg umbes 12 000 aastat. 1997. aastal konstrueeris Foley uue mudeli, mis hõlmas nii demograafilist kui ka keskkondlikku stohhastilisust, kuid võimalusega seada kummagi osa väärtuseks 0. ^[31] Kui see mudel lahendatakse demograafilise stohhastilisusega 0 (juhtum, mida Foley ei analüüsinud), peaks see annavad sama tulemuse kui 1994. aasta mudel. See ei ole. See ennustab palju väiksemat eeldatavat aega väljasuremisele. ^[32]

3. Kogukonna ökoloogia

Kogukonna ökoloogia koosneb interakteeruvate liikide mudelitest, moodustades ökoloogilise “koosluse”, milles igat liiki käsitletakse ühikuna. „Kogukonna” sobivat määratlust on ökoloogide ja filosoofide seas laialdaselt arutatud; siin antakse interaktiivne määratlus. ^[33]Alternatiivsete võimaluste hulka kuulub kogukonna määratlemine pelgalt liikide geograafilise seostamise kaudu ühel äärmusel või nõudes palju struktuuri nende vastasmõjudes, muutes kogukonna organismile analoogseks. Ülaltoodud interaktiivne määratlus on atraktiivne kahel põhjusel: (a) pelk seostamine jätab uurimiseks vähe teoreetilist või praktilist huvi, samal ajal kui teatud täpsustatud kõrgendatud tasemel suhtlemine nõuab kogukonna määratluses tarbetut meelevaldsust; ja b) esimene muudaks mis tahes liikide ühendused kogukonnaks ^[34], samas kui viimased kehtestaksid tavaliselt nii palju struktuuri, et praktiliselt mitte ükski ühendus ei moodustaks kogukonda.

Ühiskondlikke mudeleid saab hõlpsalt esitada silmustena, diagrammidena ^[35] üldistatud graafikutena, millel on iga liik tipuna ja servad, mis ühendavad neid tippe, kui liigid interakteeruvad. Äärised näitavad, kas asjaomased liigid saavad vastastikmõjust kasu või kahjustavad seda, see tähendab, kas koostoimel on kalduvus arvukust suurendada või vähendada. Vt joonis 3:

Joonis 3: ökoloogilise kogukonna struktuur

See on kolme liigi koosluse skeem (Diamond [1975a], lk 435). Liigid X ₁ ja X _{2 on} mõlemad loodusvarade liikide X ₃ saagiks. Seal on ressursside ühendamine ja konkurentsieelised. Eeldatakse, et kõik kolm liiki on isereguleeruvad. →: positiivne suhtlus;

: negatiivne koostoime. Koefitsiendid mõõdavad interaktsioonide tugevust.

Nagu rahvastikuökoloogia puhul, pakub kõige rohkem huvi muutused kogukonnas aja jooksul. See viib meid ökoloogia ühe huvitavama ja ühe kõige kohatuma küsimuse juurde: mitmekesisuse ja stabiilsuse suhe. Ökoloogide sügavalt juurdunud intuitsioon on olnud, et mitmekesisus lisab stabiilsust. Kui see väide vastab tõele, on sellel olulised tagajärjed bioloogilise mitmekesisuse kaitsele - vaata kaitsebioloogiat. ^[36]

Mis segab seda küsimust algusest peale, on „mitmekesisuse” ja „stabiilsuse” võimalike määratluste paljusus. Tõenäoliselt pole üheski teaduslikus kontekstis paremaid formaalsuse määramatuse juhtumeid. Näiteks mõistlik esimene katse mitmekesisuse määratlemiseks oleks võrdsustada kogukonna mitmekesisus selles olevate liikide arvuga, see tähendab selle liigirikkusega. Probleem on selles, et on piisavalt põhjust kahelda, kas rikkus haarab kõike mitmekesisuse seisukohast olulist, hoolimata sellest, kas meid huvitab ainult selle suhe stabiilsusega. Vaatleme kahte kooslust, millest esimene koosneb 50% liigist A ja 50% liigist B ja teine koosneb 99,9% liigist A ja 0,1% liigist B. Mõlemal kogukonnal on sama rikkus, kuna neil mõlemal on kaks liiki; Kuid,on selge mõte, milles esimene on mitmekesisem - või vähem homogeenne - kui teine. Pealegi on erinevus tõenäoliselt oluline. Kui mitmekesisus tingib nendes kooslustes stabiilsuse, peab see stabiilsus tulema kahe liigi vahelise koostoime tulemuseks. Kui liigid B hõlmavad ainult 0,1% kogukonnast, on sellise koostoime ulatus tavaliselt palju väiksem kui siis, kui see hõlmab 50%.^[37] Mitmekesisus peab tähendama enamat kui rikkust. Mitme rikkuse määratlemiseks ja kvantitatiivseks määramiseks on tehtud mitmeid katseid; ühte neist kirjeldatakse 2. selgituses.

2. selgitus. Mitmekesisuse

mõõdikud Ökoloogid eristavad sageli kolme bioloogilise mitmekesisuse kontseptsiooni, kasutades mitmekesisuse mõõtmiseks sobiva liigina tavaliselt liike: (i) α-mitmekesisus - mitmekesisus kogukonnas / kohas (MacArthur 1965); ii) β-mitmekesisus - mitmekesisus kogukondade / kohtade vahel (Whittaker 1972, 1975); ja (iii) γ-mitmekesisus - piirkondadevaheline mitmekesisus, see tähendab β-mitmekesisus laiemas ruumilises mõõtkavas (Whittaker 1972).

Ehkki aastate jooksul on välja pakutud palju α-mitmekesisuse mõõtmeid, on MacArthuri (1965) ettepanek kasutada Shannoni teabesisu mõõtmist kommunikatsiooniprotsessis (Shannon 1948) endiselt populaarseimaks (ehkki seda pole üldiselt aktsepteeritud).

Selle meetme kohaselt annab n-liigiga koosluse α-mitmekesisuse

α =

-

n ∑ i = 1

p i ln p i

kus p _i on i-nda liigi sagedus. See on kogukonna mitmekesisuse mõõt samal viisil, nagu Shannoni infosisu mõõt on signaali sordi mõõt.

Pöördudes kahe tekstis käsitletud kogukonna poole, näitab lihtne arvutus, et esimese mitmekesisus on antud α = 0,693, teise aga mitmekesisus on α = 0,008, mis kinnitab intuitsiooni, et esimene on mitmekesisem kui teine.

Kahjuks pole nende mõistete sidumisel teoreetiliste reeglite või isegi empiiriliste üldistustega olnud vähe edu. ^[38] (Bioloogilise mitmekesisuse seonduva kontseptsiooni arutelu leiate peatükist bioloogilise mitmekesisuse kohta.)

Stabiilsust on veelgi keerulisem määratleda. ^[39]Ühes äärmuses võib stabiilsuse määratleda nii, et kogukond peab olema tõeliselt tasakaalus: see ei muutu ei koosseisus (iga komponendi arvukus) ega nende komponentide vastastikmõjus. Praktilisel tasandil seisab see määratlus silmitsi vaba ulatusega: peaaegu ükski looduslik kooslus ei täida nii ranget tasakaalunõuet. Pealegi on peaaegu igas kogukonnas olulisi häireid. Seda silmas pidades on stabiilsust erinevalt selgitatud, kasutades süsteemi reageeringut häiretele või selle kalduvust mitte muutuda määratletud piiridest isegi häirete puudumise korral. Lahtrites 3 ja 4 (vt allpool) loetletakse mõned stabiilsuse määratlused, mis on olnud moes, ja kuidas neid saab väljal mõõta. ^[40]

Kuidas on mõni neist stabiilsuse mõõtmetest seotud mitmekesisusega? Ainus aus vastus on see, et keegi pole kindel. Kui mitmekesisust tõlgendatakse rikkusena, siis tavaliselt eeldati, et mitmekesisus on vähemalt püsivusega positiivses korrelatsioonis. Selle eelduse toetuseks polnud aga kunagi olnud palju tõendeid. Kui stabiilsust tõlgendatakse kui tasakaalu saavutamist, on matemaatilisi mudeleid, mis peaksid vastama stabiilsuse küsimustele, lihtne koostada, kuid neid on raske analüüsida, välja arvatud juhul, kui süsteem on juba tasakaalule lähedal. Seda nimetatakse lokaalseks stabiilsusanalüüsiks. Siiani kõige süstemaatilisemad analüüsid ei anna otsest positiivset seost. ^[48] Kunagi usuti, et looduslikud ökosüsteemid on tavaliselt tasakaalus (looduse tasakaal). ^[49]Kuid piisavalt empiirilisi andmeid näitab nüüd, et see eeldus pole peaaegu kunagi õige: looduslikud ökosüsteemid on tavaliselt tasakaalust kaugel. ^[50] Pealegi, kui liikide vaheline looduslik valik toimub tasakaalule ülemineku ajal, on tasakaalkooslused vähem rikkad kui need, mis on veel tasakaaluni jõudnud. Lühikese aja jooksul (piisavalt lühike, et eristamine oleks ebatõenäoline) viib sama ressursse kasutavate liikide (st need, millel on sama “nišš”) vahelise valiku korral konkurentsi tõrjutusest välja vähem sobivused, kes sobivad paremini.” ^[51] Lõplik tasakaaluline kogukond, kus valik enam ei tegutseks, (vastuoluliselt) nn haripunktiline kogukond on tingimata vähem rikas kui need, mis sellele ajaliselt eelnesid.

Kast 3. Perturbatsioonil põhinevad kategooriad

Kategooria	Mõõda
Lokaalne stabiilsus - võrdlusseisundisse või dünaamilisse olekusse naasmise tõenäosus pärast süsteemi olekumuutujate väärtuse muutust (mis pole põhjustatud häiretest). [41]	Mõõdetud olekumuutujatega samades parameetrites.
Vastupidavus - määr, mille juures süsteem pärast häiret naaseb võrdlusseisundisse või dünaamilisse olekusse. [42]	Aeg, mis on häiritud (nt liikide arvukus või tihedus), et algse suurusega võrreldes laguneda, kulgeks.
Takistus - süsteemi muutuse suuruse pöördvõrdelisus võrdlusseisundi suhtes või dünaamika suhtes pärast häiret. [43]	1. Liikide tiheduse või arvukuse muutuse pöördväärtus algseisundi suhtes. 2. Liikide koostise muutus võrreldes algse koostisega.
Häiringutolerants / külgetõmbepiirkond - häirete suurus, mida süsteem suudab säilitada ja naasta võrdlusseisundisse või dünaamilisse olekusse (sõltumata ajast). [44]	Looduslikes ühikutes mõõdetud urbumise suurus (häiring võib olla biootiline või abiootiline).

Lahter 4. Harrastusest sõltumatud kategooriad

Kategooria	Mõõda
Püsivus. Süsteemi (kogukonna või populatsiooni) varieeruvuse pöördvõrdeline väärtus. [45]	Süsteemi mõne parameetri, näiteks liigirikkuse, suuruse või biomassi arvukuse kõikumiste suuruse pöördvõrdeline väärtus.
Püsivus. Süsteemi võime jätkata võrdlusseisundis või dünaamilises olekus. [46]	1. Aeg, mille jooksul süsteem säilitab kindlaksmääratud minimaalse populatsioonitaseme, nt osa liikide väljasuremist ei toimu. 2. Aeg, mille jooksul süsteem säilitab määratletud liikide koostise.
Töökindlus. Tõenäosus, et süsteem (kogukond või elanikkond) jätkab toimimist [47]	Mõõdetakse selles, kui usaldusväärselt ja tõhusalt süsteem töötleb energiat, materjale ja osaleb muudes biogeokeemilistes toimingutes.

Traditsiooniline eeldus mitmekesisuse (kui rikkuse) ja stabiilsuse üldise positiivse korrelatsiooni kohta on alates 1970. aastatest tõsiselt vaidlustatud nii teoreetilistel kui ka empiirilistel põhjustel. ^[52] Kuid hiljuti on Tilman soovitanud rohumaade elupaikades empiirilist seost rikkuse ja püsivuse vahel, mida tõlgendatakse püsivusena. ^[53] Selle üldistuse ulatust, isegi seda, kas seda saab korrata ka muude rohumaade jaoks, välja arvatud need, mida Tilman uuris, tuleb veel uurida. Vahepeal on Pfisterer ja Schmid esitanud võrdselt veenvaid empiirilisi tõendeid selle kohta, et rikkus on pöördvõrdeliselt seotud stabiilsusega, mida tõlgendatakse vastupidavuse ja vastupanuna. ^[54]Palju on veel teada saada. Kindel on vaid see, et McCanni kindel 2000. aasta otsus positiivse mitmekesisuse ja stabiilsuse suhte kasuks oli ennatlik. ^[55] Lõpuks pange tähele, et praktiliselt ei ole selle küsimuse teoreetiline ega praktiline uurimine kasutanud muid mitmekesisuse mõisteid peale rikkuse. Vähemalt teoreetiliselt jääb see filosoofide jaoks avatuks. (Selged formaalsed tulemused ei jää ökoloogidele märkamatuks.)

Kogukonnaökoloogia raames on filosoofid viimasel ajal pööranud märkimisväärset tähelepanu saarte biogeograafia teooriale ja selle olulisust bioloogiliste reservide võrgustike kujundamisel puudutavatele vaidlustele. ^[56] Selle teooria aluseks on liikide ja pindalade suhe: sama elupaigatüübi suuremad alad sisaldavad tavaliselt rohkem liike kui väiksemad. ^[57] Seega on liigirikkuse ja pindala vahel monotoonne seos. Kuid mis on selle suhte vorm? Mis on selle eest vastutav mehhanism? Vaatamata juhuslikule tööle peaaegu terve sajandi vältel, on need endiselt lahtised küsimused. Võib-olla kõige populaarsem vastus esimesele küsimusele, kuid see, mis ei anna operatiivsest mehhanismist vihjet, on Arrheniusele tagasi jõuseadus: ^[58]S = cA ^z, kus S on liikide arv, A pindala ning c ja z konstandid. See jõuseadus esindab seda, mida sageli nimetatakse “liikide pindala kõveraks”. Mehhanismide küsimuse juurde pöördudes omistati liikide ja alade vaheline seos keskkonna heterogeensusele. Eeldati, et suurematel aladel on elupaikade heterogeensus suurem ja seetõttu võivad nad majutada suuremat arvu liike, kellel kõigil on oma spetsiifilised vajadused. Viimastel aastatel on seda seost sagedamini peetud veendumuseks, et suuremad alad võivad toetada mis tahes liigi suuremaid populatsioone. ^[59]Seega väljasureb tõenäoliselt vähem populatsioone suuremal alal kui väiksem kindla ajavahemiku jooksul. Järelikult leidub suurematel aladel keskmiselt rohkem liike kui väiksematel, isegi kui mõlemad saaksid alguse sama liigirikkusega.

Kas liikide pindala kõver (mitte pelgalt kvalitatiivne seos) omab empiirilist tuge, jääb vaidluse alla. ^[60] 1950-ndatel oli Preston kindlalt võimuõiguse mudeli propageerija, mis oli tema arvates isoleeritud elupaigapaikade vahelise liikide vahetuse dünaamilise tasakaalu tulemus. ^[61] (Sama ideed oli Munroe mõnevõrra varem välja töötanud, kuid sellele ei pööratud mingit tähelepanu.) ^[62] MacArthur ja Wilson laiendasid Prestoni tööd saarte biogeograafia teooria konstrueerimiseks. ^[63]Selle teooria kohaselt sõltub sama elupaigaga (samal laiuskraadil) saarte liikide arv saare suurusest ja selle eraldatusest. See on dünaamiline tasakaal selles mõttes, et see arv ei muutu aja jooksul, ehkki liikide käive muudab kogukonna koosseisu. ^[64] Tasakaal peaks olema sisserände ja väljasuremise tasakaalu tulemus. Sisserände määr varieerub vastupidiselt isoleerituse astmele, väljasuremismäär väheneb vastavalt piirkonnale. Seega hõlmab see teooria viimases lõigus nimetatud liikide ja pindalade suhte teist mehhanismi. Ehkki mõned esialgsed eksperimentaalsed tõendid näisid seda teooriat toetavat, oli 1970. aastate keskpaigaks selle staatus muutunud vaieldavaks. ^[65]

Sellegipoolest hakati 1970. aastatel saarte biogeograafiat käsitlema kui bioloogiliste reservide mudelit, mis, kuna nad olid ümbritsetud inimtekkeliselt muudetud maadega, pidid sarnanema saartega - vaata sissekannet kaitsebioloogia kohta. Algselt saarte biogeograafia teoorial põhinev seisukoht oli, et varud peaksid olema võimalikult suured. ^[66] Täpsemalt, üks saare biogeograafia teooriast tehtud järeldus oli, et “[n] juhul, kui üks suur ala on teostamatu, tuleb mõista, et mitu väiksemat pindala, mis moodustab ühe suurega sama pindala, ei ole biogeograafiliselt sellega võrdsed: nad kipuvad toetama väiksemat liiki kokku.” ^[67]Ehkki see järeldus lisati Rahvusvahelise Looduskaitseliidu maailmakaitsestrateegiasse, ei olnud peaaegu kunagi andmeid, mis seda kunagi toetaksid. ^[68] Simberloff ja Abele vaidlustasid selle nii teoreetilistel kui ka empiirilistel põhjustel. ^[69]Muu hulgas tõid nad välja, et mitmed väikesed varud võivad liikide ellujäämise tõenäosust suurendada keskkonna stohhastilisuse tingimustes, näiteks juhuslike katastroofide, näiteks nakkushaiguste puhangute taustal. See vastuväide käivitas SLOSS-i (üks suur või mitu väikest) arutelu bioloogiliste reservvõrkude kavandamise üle. SLOSS-i arutelu domineeris umbes kümme aastat arutelusid reservvõrgu kujundamise üle. Vahepeal hakkas liikide pindala kõver tekitama ka tõsist skepsist. Soulé jt. ennustas 1979. aastal liikide pindala kõveral põhineva mudeli järgi, et Tansaania Serengeti rahvuspark kaotab 250 aasta jooksul 50% oma suurtest imetajatest (15 kabilooma liiki). ^[70]Kui aga Lääne- ja Ssemakula 1981. aastal hõlmasid elupaiga mitmekesisuse andmed, ilmnes, et ainult 1 selline liik sureb välja. ^[71] Selliseid näiteid on veel palju ja Zimmermanile ja Bierregardile on raske mitte kaastunnet avaldada, kuna lisaks ökoloogilisele truismile, mille kohaselt liigirikkus suureneb pindalaga, on liikide pindala kõverale (ja teooriale) vähe väärtust. saare biogeograafia). ^[72] Bioloogilise mitmekesisuse säilitamise kontekstis pole liikide pindala kõvera ja saarte biogeograafia olulisust kunagi vaieldamatult heaks kiidetud. Margules ja mitmed kaastöötajad 1982. aastal saarte biogeograafia teooria kasutamist reservvõrkude kavandamisel olulist varakult kritiseerisid. ^[73]Nad juhtisid tähelepanu sellele, et teooria pidi väljakul olema alles empiiriliselt kinnitatud, et bioloogilised varud ei olnud saartega väga sarnased, kuna varude vahelised maastikud ei olnud kaitsealades olevate liikide poolt täiesti elamiskõlbmatud (erinevalt saarekesi eraldavatest ookeanidest), et elupaigad on enamasti heterogeensed, mitte homogeensed (nagu teoorias eeldatakse), ja see liigirikkus ei tohiks olla ainus kaitsealade valimise kriteerium. 1986. aastaks sai selgeks, et SLOSS-i arutelus võitjat ei võeta; alates sellest ajast ei ole saarte biogeograafia teooria bioloogilise mitmekesisuse reservvõrkude kujundamisel olnud ühemõttelist rolli. ^[74] (Lisateavet nende küsimuste kohta leiate kaitsebioloogia alast kirjet.)

4. Ökosüsteemi ökoloogia

Mõiste “ökosüsteem” loodi 1935. aastal Tansley poolt, kes määratles seda kui “kogu süsteemi (füüsika mõistes), mis hõlmab mitte ainult organismide kompleksi [st kogukonda], vaid ka kogu füüsikaliste tegurite kompleksi, mis moodustavad mida me nimetame elustiku keskkonnaks - elupaigategurid kõige laiemas tähenduses.” ^[75]Tansley jätkas väitega, et ökosüsteemid on maakera looduse põhilised ühikud. Tansley jaoks tähendas mõiste “ökosüsteem” kasutamine kogukonna füüsilist kirjeldust selle elupaigas. Ehkki see vaatenurk valgustab endiselt ökosüsteemi uuringuid (vt allpool), pole see enam mõiste “ökosüsteem” vajalik või isegi tavaline varjund. Kuid sõltumata ökosüsteemi kasutamisest, säilitab ökosüsteemi ökoloogia, vastupidiselt teistele ökoloogilistele aladistsipliinidele, ja jätkab oma ajalugu, füüsiliste protsesside rõhuasetust. Kas ökosüsteemi ökoloogiat tuleks siis pidada füüsikaliste ja bioloogiliste teaduste ühendamise näiteks? Ökoloogiale on filosoofilist tähelepanu pööratud nii vähe, et tundub, et seda küsimust pole kunagi laiemalt käsitletud.

Mõiste “ökosüsteem” kasutuselevõttu ja kiiresti kasvavat populaarsust, eriti 1950ndate aastate lõpus ja 1960ndatel, iseloomustas ökoloogia praktikas kaks suurt kognitiivset ja ühte sotsioloogilist nihet: a) saabumine nn kuldse lõppu 1920. aastate lõpu ja 1930. aastate populatsiooni teoreetilise ökoloogia vanus (vt 2. jagu) aitas ökosüsteemide poole pöördumine suunata rõhku interakteeruvate indiviididega populatsioonidelt palju suuremale ja kaasavamale süsteemile. Selles mõttes oli see teadlik reduktsionismi vastane samm. ^[76] Ökosüsteemi entusiastid järgivad loodusloos pikka holistlikku traditsiooni, mis kipub kummardama keerukust ja eitama võimalust selgitada tervikut nende osade kaupa. ^[77]“Süsteemne mõtlemine” pidi analüüsi huvides asendama reduktsionismi, kogude lagunemist osadeks (vt 5. jagu); b) teine kognitiivne nihe on see, et ökosüsteemi uuringud hõlmavad mudeleid, mis põhinevad vähemalt osaliselt mittebioloogilistel muutujatel. ^[78] Näiteks võivad indiviidide või isegi liikide kogukondade jälgimise asemel jälgida energia või ainete voogu toiduvõrkudes tervikuna; ja c) sotsioloogilisel tasandil viis ökosüsteemiuuringute laienemine selleni, mida üks ajaloolane on 1960. aastatel nimetanud “suure bioloogia” leiutamiseks, peamiselt USA-s. ^[79] Need uuringud, näiteks ulatuslik Hubbardi Brooki ökosüsteemi uuring, ^[80]vajas enamat kui lihtsalt paljude bioloogide koostööd. Nad nõudsid ka teiste spetsialistide, sealhulgas geokeemikute ja mullateadlaste kaasamist, et ökosüsteemide kõiki olulisi füüsikalisi parameetreid lisaks bioloogilistele oleks võimalik samaaegselt jälgida. See uuring kujutas endast bioloogide katset osaleda riigi poolt finantseeritavas suures teaduses, mille algatasid füüsikud Manhattani projekti käigus ja mida ühiskonnateadlased kasutasid seda alates 1950. aastatest kasumlikult.

Kuni viimase kümnendini, umbes seitsekümmend aastat pärast ökosüsteemi mõiste kasutuselevõttu ja nelikümmend aastat pärast ökosüsteemi uuringute tõelist plahvatust, oli vähem kui selge, milliseid olulisi uusi teadmisi see distsiplinaarkäik andis. Probleem oli selles, et sellel analüüsi tasemel suudeti säilitada väga vähe üldisi väiteid. Need, mis võiksid näiteks olla, et päike on lõppkokkuvõttes kogu energiaallikas bioloogilistes süsteemides või et esmatootjad peavad sisaldama klorofülli või mõnda muud sellist molekuli - olid tavaliselt triviaalsed ja tuntud juba ammu enne süstemaatilise suuremahulise ökosüsteemi käivitamist õpingud 1960. aastatel. Tavaliselt koostati ökosüsteemiuuringutega konkreetsete koosluste toitumis- või kliimavajaduste üksikasjalikud analüüsid. Kuid toitumisvajaduste üksikasjad olid kas nii üldised, et peaaegu ebaolulised,või nii spetsiifilised, et neid oli ühest ökosüsteemist teise harva transporditav. Peaaegu kõik vegetatsioonitüüpide (ja muude koosluste) kliimanõuetest teadaolev oli biogeograafidele teada juba ammu enne ökosüsteemiuuringute leiutamist. Ka süsiniku ja lämmastiku tsüklid olid välja töötatud ammu enne ökosüsteemi uuringute tulekut organiseeritud distsipliinina.

Kuid elupaikade füüsikalised omadused mõjutavad neis elavaid organisme. Lisaks on füüsilistel muutustel ülemaailmsel tasandil, näiteks kliimamuutustel, mis on tingitud globaalsest soojenemisest, tõsised pikaajalised tagajärjed elustikule. ^[81] Muud kui kliimamuutused hõlmavad süsinikdioksiidi kontsentratsiooni suurenemist atmosfääris ja muutusi ülemaailmse lämmastiku tsükli biogeokeemias lisaks maakatte ja maakasutuse muutustele. ^[82] Viimase kümnendi jooksul on ökosüsteemi uuringud ja mudelid lõpuks küpsenud, et saada uudseid intellektuaalseid teadmisi isegi varem hästi iseloomustatud ökosüsteemiprotsesside kohta, näiteks süsiniku ja lämmastiku tsüklid. ^[83]Näiteks hinnatakse nüüd tõsiselt häirete ja tulekahju mõju ökosüsteemi protsessidele. ^[84]

Ühes huvitavas analüüsis - paljude seas - on Ryan kasutanud keerulist mudelit, mis seob füsioloogilisi protsesse füüsilise keskkonnaga, vihjates sellele, et kõrgem temperatuur teeb hingamisteede hooldust (mis tähistab valkude sünteesi ja asendamise, membraanide parandamise ja ioonigradiendid rakkudes) taimede jaoks raskem. ^[85]See on oluline, kuna taimede täielik hingamine, sealhulgas hooldus hingamine, on oluline ökosüsteemi süsiniku tasakaalu komponent. Ryani mudel põhineb eri parameetrite täheldatud statistilistel seostel; alusmehhanismid, mille tulemuseks on hooldatava hingamise kõrge tundlikkus temperatuurimuutuste suhtes (nagu ka paljude muude füüsikaliste parameetrite, näiteks süsinikdioksiidi ja valgu kontsentratsiooni muutused), on endiselt teadmata. Ryani tulemus on oluline kliimamuutuste tõttu, mis on tingitud globaalsest soojenemisest.

Teises näites pakuvad Aerts ja Chapin looduslike taimede toiteökoloogia süstemaatilist ülevaadet, sealhulgas piiratud toitainete kasvu, toitainete omandamist, kasutamise efektiivsust ja lagunemise kaudu ringlussevõttu. ^[86] Selles ülevaates rõhutatakse järeldust, et taimede kasvu maapealsetes ökosüsteemides ei kontrolli mitte ainult väga sageli toitainete lämmastiku kättesaadavus, vaid see sõltub sageli ka fosfori saadavusest.

Suure osa uuest tööst on teinud võimalikuks mitte ainult suurenenud kogemus ökosüsteemidega, vaid ka märkimisväärsed tehnilised uuendused, sealhulgas kiirete mikroarvutite, satelliidipiltide ja geograafiliste infosüsteemide (GIS) tulek, mida arutatakse järgmiselt (5. jaos).). Ökosüsteemi ökoloogia tulevik näib täna palju turvalisem kui kümmekond aastat tagasi.

5. Uued juhised

Ökoloogias on hiljuti toimunud kaks üldist filosoofilist huvi pakkuvat arengut; peale selle aitavad need leevendada 1. jaos nimetatud keerukuse ja ainulaadsuse probleeme. Mõlemad arengud võimaldasid arvutamise kiiruse ja lihtsuse astronoomiline suurenemine alates 1980. aastate algusest.

5.1 Individuaalsed mudelid

Varem käsitletud elanikkonnaökoloogia tüübis (2. jaos) iseloomustasid populatsioone nende seisundimuutujad, parameetrid nagu suurus või tihedus, mis kirjeldas kogu populatsiooni ja - kahe erandiga - individuaalsete erinevuste ignoreerimine. Eranditeks on vanus ja staadium; populatsioonide vanus või staadiumistruktuur (isendite osakaal igas vanuseastmes või arenguetappide klassis) võetakse mõnikord arvesse traditsioonilistes rahvastikuökoloogia mudelites. Umbes 1980. aastast alates hakkas see olukord muutuma, kui hakati süstemaatiliselt uurima nn individuaalseid mudeleid, mis sisaldavad individuaalseid erinevusi. ^[87]IBM-id esindavad elanikkonda indiviidide kogumina, kellel on muutuvad omadused, näiteks suurus, kasvukiirus, biomass jne. Üksikisikute omavaheline suhtlus on integreeritud mudelisse. Kuna selliseid mudeleid on nende keerukuse tõttu tavaliselt võimatu analüütiliselt uurida, uuritakse neid arvutis simulatsiooni teel. IBM-idesse integreeritav paljude detailide mitmekesisus võimaldab teha konkreetseid ennustusi. Osa IBM-i atraktiivsusest on olnud nende suhteliselt suurem ennustatav edu võrreldes muud tüüpi ökoloogiliste mudelitega. ^[88]

IBM-id on eriti kasulikud, kuna need võivad olla ka ruumiliselt selged (vt jaotis 5.2), see tähendab, et need võivad hõlmata modelleeritavate üksikisikute asukohasidemeid. Neid mudeleid on isegi kasutatud muutuste hindamiseks globaalses mastaabis. Näiteks on atmosfääri kliimamuutuste tulemuste hindamiseks kasutatud metsamudeleid (mis on üks edukamaid IBM-e), kuna süsinikku sisaldavate ühendite tootmise ja lagunemise eeldatav tasakaal võib laguneda. Selline ulatuse ekstrapoleerimine põhineb kõigi maapealsete elutsoonide valimisel, mõne nende jaoks IBMi konstrueerimisel ja tulemuste integreerimisel. ^[89]Tulevik näitab, kui usaldusväärne see strateegia on. IBMi on viimasel ajal hakanud kasutama ka elanikkonna elujõulisuse analüüsiks, jälgides iga inimese trajektoori elu jooksul. ^[90] See kasutamine tõenäoliselt kasvab. Mõlemas siin käsitletud olukorras on IBM-ide kasutamise peamine probleem nende nõutav usaldusväärsete andmete tohutu hulk.

Kuna elanikkonnaökoloogia kontekstis selgitatakse oletatavalt kogu elanikkonna käitumist nendes sisalduvate indiviidide omaduste põhjal, on IBM-ide kasutamine filosoofiliselt reduktsionistlik strateegia, mida nimetatakse „metodoloogiliseks individualismiks“. ^[91] Siin tähendab “reduktsionism” seda, et suurte süsteemide mudelid peaksid proovima oma käitumist täielikult selgitada nende osade omaduste osas (kuskil ei viidata sisemiselt “süsteemsele”) ^[92]omadused). Täpsemalt tähendab selline reduktsionism eeldust, et populatsioonide (ja kõrgemate ühikute) kogu käitumise selgitamiseks piisab üksikisikute omadustest ja interaktsioonidest: pole vaja viidata kõrgemale tasemele või süsteemsetele omadustele, mida ei saa määratleda üksikute omaduste tingimused (näiteks populatsiooni tihedus). Pealegi, kuna neisse mudelitesse saab integreerida ka eri liikide isendite omavahelise suhtluse, saab kogukonna tasemel omadusi selgitada ka IBM-ide abil. Näiteks toiduvõrkude struktuuri võivad potentsiaalselt selgitada IBM-id, kes võtavad arvesse elupaiga suurust ja ressursse. ^[93]Seega on isegi kogukonna struktuur potentsiaalselt taandatav üksikutele interaktsioonidele. Selles mõttes taandatakse kogukonnaökoloogia, nagu ka elanikkonnaökoloogia, IBM-idele. ^[94] Sel viisil ühendavad IBM-id ökoloogia valdkonnas vähemalt need kaks alavaldkonda. Piiritlemise ebamäärasus pole IBM-ide jaoks probleem; pigem on see voorus. Jääb üllatada, kui vähe on filosoofilist tähelepanu IBM siiani pälvinud. Kui see õnnestub, aitavad need lõpetada pika ja vähemalt väidetavalt steriilse antireduktionismi (või holismi) traditsiooni ökoloogias.

Sellegipoolest ei tohiks tähelepanuta jätta olulist IBMi piirangut: seda tüüpi mudelitel - st kõigil mudelitel, mida tuleb arvutisimulatsiooni abil analüüsida - on puudus, et sageli ei anna nad teoreetilist ülevaadet kriitilise heuristika tuvastamisel. või põhimõtteid, mis vastutavad teatud tüüpi käitumise eest. Kas dünaamilised reeglid vastutavad mingi käitumise eest? Või struktuuripiirangud, näiteks algtingimused? Või täpsed parameetrite väärtused? Sellistele küsimustele vastamiseks - mis on vähemalt osa teoreetilisest arusaamast - on minimaalselt vaja seostada suure hulga seotud mudeleid, mida praktikas on sageli raske saavutada. Nendele küsimustele saab sageli hõlpsasti vastata traditsioonilisi matemaatilisi mudeleid kasutades:unts algebrat võib olla väärt arvutisimulatsiooni. Seega peab ökoloogia reduktsionismi kaitse, mis põhineb IBM-idel, olema väga piiratud.

5.2 Ruumökoloogia ja geograafilised infosüsteemid

Ökoloogia kuju muutmiseks on võib-olla suurim potentsiaal geograafiliste infosüsteemide (GIS) tulekuga, mis võimaldab geograafiliste andmete detailset ruumilist esitust ja arvutitega kiiret manipuleerimist. GIS tekkis ajal, mil ökoloogid olid juba hakanud uurima ruumilise struktuuri rolli populatsioonide, koosluste ja ökosüsteemide dünaamikas. Ruumökoloogia raames esindati neid lisaks omavaheliste suhete määratletud traditsioonilistele ökoloogilistele suhetele ka üksustena, millel on ruumilised suhted üksteisega. Enne GIS-i eeldasid liikuvad mudelid siiski ühtlaste geomeetriate idealiseerimist (isegi IBM-ides). GIS-i tulek võimaldas selle idealiseerimise asendada veridilisemate ruumiliste suhetega. Kuna teadusfilosoofid on seni pööranud vähe tähelepanu GIS-tehnoloogia ajaloole või mõjutustele, siis on siinne arutelu mõnevõrra üksikasjalikum kui ökoloogia muude aspektide käsitlemine.

GIS sai alguse hõredalt asustatud Kanadast, kus kuni 1950. aastateni peeti nii föderaalsel kui ka provintsivalitsuse tasandil maad ja muid ressursse piiramatuks. Hiline, kuid paratamatu arusaam, et see pole nii, pani Kanada föderaalvalitsuse algatama riikliku maa ja muude loodusvarade inventuuri. Aastatel 1963–64 ristitud kui „Kanada geograafilise infosüsteemi” eesmärk oli analüüsida Kanada maainventuuri (CLI) kogutud andmeid, et koostada statistikat, mida saaks kasutada maamajanduskavade väljatöötamiseks ressursside tõhusaks kasutamiseks suurtel aladel Kanada maapiirkonnast. ^[95] CLI koostas seitse maad klassifitseerivat kaarti. ^[96]CGIS-i ehitamine tähendas tehnika arendamist nende kaartide ja nende aluseks olevate andmete kiireks käsitlemiseks ja analüüsimiseks. Tänapäevased kommertspaketid GIS parasiteerivad CGISe peamisi kontseptuaalseid ja tehnilisi uuendusi. Tehnilisel tasandil ei olnud CGIS-projekti käivitamisel eelnevat kogemust, kuidas geograafilisi andmeid sisemiselt (arvuti sees) struktureerida; puudusid tehnikad kaartide ülekatteks ega pindala arvutamiseks. Kaardiandmete skannimiseks mõeldud katseskanner polnud veel üles ehitatud.

Kontseptuaalsete uuenduste hulgas oli kõige olulisem eristada järgmist: a) andmed, mis joonistati koha piiri moodustavate polügoonide joonistamiseks (asukohateave); ja (b) omaduste komplekt, mis tal on, st atribuudid. Polügoonidel ei pea olema sama suurus ega geomeetria. Kui ökoloogilisi populatsioone ja kooslusi modelleeritakse GIS-raamistikus, saab selgesõnalise asümmeetrilise ebaregulaarse ruumilise teabe lisada ilma ebareaalsete lihtsustavate eeldusteta, näiteks ruumilise struktuuri ruudukujulise või mõne muu korrapärase geomeetrilise ruudustikuna esitamise eeldus. Selle võimaluse ärakasutamine võtab ruumiliselt selgesõnalise ökoloogilise modelleerimise kaugemale selle traditsioonilistest piiridest, kus ainsad ruumilised struktuurid, mida võiks kaaluda, on korrapärase geomeetriaga struktuurid. Ehkki GIS-põhine ökoloogiline modelleerimine on alles lapsekingades (ja varajast näidet arutatakse järgmises lõigus), on selge, et need tehnikad võimaldavad ruumiliselt selgesõnaliste ökoloogiliste mudelite konstrueerimist detailsuse tasemel, mis enne oli võimatu.. Lisaks saab IBM-i nüüd sellise üksikasjaliku ruumilise esindusega luua. IBM-ide ja GIS-i ühinemine on vaieldamatult ökoloogilise modelleerimise kõige viljakam valdkond.

Sama oluline kui hulknurga ja atribuudi erinevus oli otsus skaneeritud kujutised „vektoriseerida“. Skaneeritud kujutised andsid rasterdandmeid, st andmeid regulaarsete ruudustikupunktide kujul, millel on või ei ole konkreetset omadust, näiteks antud taimestiku tüübi olemasolu. Vektoriseerimine on nende punktipõhiste struktuuride asendamine looduslikult tõlgendatavate joontega (näiteks elupaigatüüpide piirid). Kriitiline on see, et neid jooni saab seejärel polügoonideks ühendada. Rastrilisi andmeid saab mitmesugustest allikatest, sealhulgas kaartidelt ja fotodelt; praeguses kontekstis on kriitilise tähtsusega see, et rasterdandmeid on võimalik saada kaugseire abil satelliidipiltide abil, millest võib järeldada paljude taimestiku ja mullatüüpide jaotust. Juba 1989. Aastal hindasid Running ja mitmed kaastöötajad GIS - tarkvarapaketi abil Montana 28 - 55 km pikkuse piirkonna iga - aastast aurustumist ja netofotosünteesi.^[97] Uuringupiirkond jaotati 1,1 ´ 1,1 km2 suurusteks lahtriteks, mis olid määratletud satelliidianduri piksli suurusega. GIS-paketti kasutati erinevatest allikatest pärit topograafiliste, pinnase, taimestiku ja kliimaandmete integreerimiseks, sealhulgas kaugseire tulemuste integreerimiseks. Mudelitesse tehti ökoloogilisi eeldusi, mida kasutati seejärel evapotranspiratsiooni ja neto fotosünteesi ennustamiseks. Saadud tulemused olid põlluandmetega üsna hästi kooskõlas.

Ökoloogias on GIS-põhiste mudelite kasutamine visuaalse modelleerimise analoog teistes teadustes. ^[98] Pole enam vaieldav, kas visuaalne esitus pakub vähemalt heuristikana ressursse teaduslikuks innovatsiooniks, mida ei paku puhtalt lineaarsed esindused (näiteks keelelised või matemaatilised esindused). GIS-põhised mudelid kujutavad endast ökoloogiliste süsteemide kahemõõtmelisi visuaalseid kujutisi. On tõenäoline, et need kujutised sisaldavad ruumilisi teadmisi, mille tulemuseks on ökoloogilise modelleerimise uued ja viljakad suunad.

Sellegipoolest on GISi kasutamise kohta ökoloogias mõneti filosoofiliselt murettekitav geograafilise teabe kontseptualiseerimine ja kujutamine järgmiselt: a) ühendatud paikade kogum, mis on seotud selles mõttes, et kohad peavad säilitama täiesti täpsed lähisuhted; kuid b) seostamata atribuutide komplekt (näiteks liikide olemasolu või puudumine või muud bioloogilised tunnused). Selles on midagi varjamatult loomulikku: näib, et see haarab geograafilist juurt, mis on bioloogilise mitmekesisuse säilitamise kavandamise aluseks. Kuid sellel esindatuse valikul on oma kulud: GIS-i keskmes oleva esindusviisi tõttu on loomulik esindada süsteeme nii, et teatud tüüpi suhted kipuvad kaduma või vähemalt taanduvad taustale,samal ajal kui teised saavad rõhku. Vaatleme järgmist näidet. Kiskjad ei saa üheski kohas esineda, kui pole olemas ka röövloomi. Seda triviaalset ja ilmset ökoloogilist fakti ei saa ühegi GIS-paketi standardressursse kasutades otsesõnu kirjeldada (see tähendab, et seda ei saa esitada ilma eriprogramme kirjutamata). Atribuudid on esindatud ilma nendevaheliste suheteta. See julgustab, ehkki ei nõua analüüse, mis ei kasuta atribuutide vahelisi suhteid. (Ilmselt võib alustada GIS-il põhinevast esitusest ja lisada mudeli pealisehituse osana muid suhteid.) Teadusfilosoofid on juba ammu teadnud, et esindusviisid mõjutavad neil põhinevate kontseptuaalsete süsteemide juurutamist ja arendamist. GIS-il võib olla selline mõju esinduslike valikute kaudu, mis juhib ökoloogiat teele, kus atribuutide vahelistele suhetele pööratakse vähem rõhku kui traditsiooniliste ökoloogiliste mudelite puhul.

6. Lõppmärkused

Selles sissekandes käsitletud kontseptuaalsete probleemide mitmekesisus välistab ökoloogiafilosoofia arengu selles etapis igasuguste veenvate üldiste järelduste tegemise. Isegi ökoloogia reduktsionismi kaitsmine IBM-ide abil saab nii paljude kaasnevate omadustega, et seda ei saa pidada ühemõtteliseks kinnituseks. See, et GIS-mudelid näivad tutvustavat uut tüüpi visuaalset kujundust teaduses, on veel üks järeldus, mis nõuab enne aktsepteerimist samasugust kvalifikatsiooni ja täiendavat kontrolli. Eelnevast arutelust peaks ka selguma, et ökoloogia võib olla viljakas pinnas keerukuse ja süsteemsuse mõistete uurimiseks, mis on hakanud hiljuti tegelema nii filosoofide kui ka teadlastega. ^[99]

Suutmatus teha ökoloogia kohta üldisi filosoofilisi järeldusi on aga vähemalt samavõrd tingitud ökoloogia filosoofilise kontrolli puudulikust puudumisest kui selle olemusest. Isegi bioloogiafilosoofia raames on ökoloogia saanud teiste bioloogia alamdistsipliinidega võrreldes vähe tähelepanu, eriti evolutsioonile ja viimasel ajal ka arengule. ^[100]Ökoloogia väärib paremat. Nagu see sissekanne on rõhutanud, on ökoloogias palju aluspõhimõtteid ja kontseptuaalseid küsimusi, mida saab hoolikalt filosoofilise analüüsi abil selgitada ja paremini kujundada. Mitmekesisuse ja stabiilsuse probleem on selles osas eeskujulik. Ökoloogia olulisus inimeste heaolule ja bioloogilisele mitmekesisusele peaks olema ka ilmne - vt kaitsebioloogia ja keskkonnaeetika. Kuid jättes need kitsamad kaalutlused kõrvale, pakub ökoloogia küllaldaselt võimaluse valgustada üldisi küsimusi paljude teadusfilosoofia traditsiooniliste teemade kohta: keerukus, situatsioon, holism, seaduspärasus, reduktsionism, esindatus jne. See sissekanne on kutse filosoofidele aktiivne huvi ökoloogia vastu.

Bibliograafia

• Aerts, R. ja Chapin III, FS 2000. “Revidited looduslike taimede mineraaltoitumine: protsesside ja mustrite ümberhindamine.” Edusammud ökoloogilistes uuringutes 30: 1-67.
• Arrhenius, O. 1921. “Liigid ja piirkond.” Journal of Ecology 9: 95-99.
• Beissinger, SR 2002. “Rahvastiku elujõulisuse analüüs: minevik, olevik, tulevik.” In Beissinger, SR ja McCullough, DR Ed. Rahvastiku elujõulisuse analüüs. Chicago: University of Chicago Press, lk 5–17.
• Beissinger, SR ja Westphal, MI 1998. “Rahvastiku elujõulisuse demograafiliste mudelite kasutamise kohta ohustatud liikide haldamisel.” Journal of Wildlife Management 62: 821–841.
• Bormann, FH ja Likens, GE 1979a. "Katastroofiline häirimine ja püsiseisund Põhja-lehtpuu metsades." Ameerika teadlane 67: 660-669.
• –––. 1979b. Muster ja protsess metsaga ökosüsteemis. Berliin: Springer-Verlag.
• Brown, JH ja Lomolino, MV 1989. “Saarte biogeograafia tasakaaluteooria sõltumatu avastus.” Ecology 70: 1954-1957.
• Caughley, G. 1994. “Juhised kaitsebioloogias”. Journal of Animal Ecology 63: 215-244.
• Chitty, D. 1996. Kas Lemmings sooritab enesetapu? Ilusad hüpoteesid ja koledad faktid. Oxford: Oxford University Press.
• Colyvan, M. Tulemas. “Rahvastikuökoloogia.” Sarkaris, S. ja Plutynskis, A. Eds. Kaaslane bioloogiafilosoofias. Oxford: Blackwell.
• Connor, EF ja McCoy, ED 1979. “Liigi ja piirkonna suhete statistika ja bioloogia”. Ameerika loodusteadlane 113: 791-833.
• Cooper, GJ 2004. Teadus eksisteerimise heitluses: ökoloogia alustel. New York: Cambridge University Press.
• Cuddington, K. 2001. “Looduse tasakaalu metafoor ja tasakaal rahvastikuökoloogias.” Bioloogia ja filosoofia 16: 463-479.
• Diamond, JM 1975a. “Liigikogukondade assamblee.” Osades Cody, ML ja Diamond, JM Eds. Ökoloogia ja kogukondade areng. Cambridge, MA: Harvard University Press, lk 342–459.
• –––. 1975b. "Saare dilemma: moodsate biogeograafiliste uuringute õppetunnid looduskaitsealade kujundamisel." Bioloogiline kaitse 7: 129-146.
• –––. 1976. “Saare biogeograafia ja looduskaitse: strateegia ja piirangud.” Science 193: 1027-1029.
• Diamond, JM ja mai, RM 1976. “Saare biogeograafia ja looduskaitsealade kujundamine.” Maikuus RM toim. Teoreetiline ökoloogia: põhimõtted ja rakendused. Oxford: Blackwell, lk 163–186.
• Dobzhansky, T. 1973. "Bioloogias ei tee midagi muud kui evolutsiooni valguses." Ameerika bioloogiaõpetaja 35: 125-129.
• Egerton, FN 1973. “Muutuvad looduse tasakaalu kontseptsioonid”. Bioloogia kvartaalne ülevaade 48: 322-350.
• Finerty, JP 1976. Väikeste imetajate tsüklite populatsiooniökoloogia. New Haven: Yale University Press.
• Foley, P. 1994. “Keskkonna stohhastilisusest ja kandevõimest tuleneva väljasuremisaja ennustamine.” Conservation Biology 8: 124-137.
• –––. 1997. “Kohalike elanike väljasuremismudelid”. Osades Hanski, IA ja Gilpin, ME Eds. Metapopulatsiooni bioloogia. Akadeemiline ajakirjandus. Inc., lk 215-246.
• Fryxell, JM ja Lundberg, P. 1998. Individuaalne käitumine ja kogukonna dünaamika. London: Chapman ja Hall.
• Gause, GF 1934. Olelusvõitlus. Baltimore: Williams ja Wilkins.
• Gilbert, FS 1980. “Saarte biogeograafia tasakaaluteooria: fakt või väljamõeldis?” Journal of Biogeography 7: 209-235.
• Gilpin, ME ja Soulé, ME 1986. “Minimaalne elujõuline populatsioon: liikide väljasuremise protsessid”. Filmis Soulé, ME Toim. Looduskaitsebioloogia: vähesuse ja mitmekesisuse teadus. Sunderland: Sinauer, lk 19-34.
• Ginzburg, L. ja Colyvan, M. 2004. Ökoloogilised orbiidid: kuidas planeedid liiguvad ja populatsioonid kasvavad. Oxford: Oxford University Press.
• Gleason, HA 1922. “Liigi ja piirkonna vahelisest suhtest.” Ökoloogia 3: 158-162.
• Golley, FB 1993. Ökosüsteemi kontseptsiooni ajalugu ökoloogias: rohkem kui osade summa. New Haven: Yale University Press.
• Goodman, D. 1975. “Ökoloogia mitmekesisuse ja stabiilsuse suhete teooria.” Bioloogia kvartaalne ülevaade 50: 237-266.
• Grimm, V. ja Wissel, C. 1997. “Paabel ehk ökoloogilise stabiilsuse teemalised arutelud: terminoloogia ülevaade ja analüüs ning juhend segaduste vältimiseks”. Oecologia 109: 323-334.
• Grumbine, RE 1992. Kummituskarud: bioloogilise mitmekesisuse kriisi uurimine. Washington: Island Press.
• Haila, Y. 1997. “Kriitika trivialiseerimine ökoloogias.” Bioloogia ja filosoofia 12: 109-118.
• Haila, Y. ja Levins, R. 1992. Inimkond ja loodus: ökoloogia, teadus ja ühiskond. London: Pluto Press.
• Hedrick, PW, Lacy, R., C., Allendorf, FW ja Soulé, ME 1996. “Juhised kaitsebioloogias: kommentaarid Caughley kohta.” Conservation Biology 10: 1312-1320.
• Higgs, AJ 1981. “Saare biogeograafia teooria ja looduskaitseala kujundus.” Journal of Biogeography 8: 117-124.
• Hobbs, RJ ja Huenneke, LF 1992. “Häirimine, mitmekesisus ja sissetungimise tagajärjed kaitsele”. Conservation Biology 6: 324-337.
• Holling, CS 1973. “Ökoloogiliste süsteemide vastupidavus ja stabiilsus.” Ökoloogia ja süstemaatika aastaülevaade 4: 1-23.
• Hubbell, SP 2001. Bioloogilise mitmekesisuse ja biogeograafia ühtne neutraalne teooria. Princeton: Princeton University Press.
• Huston, M., DeAngelis, D. ja Post, W. 1988. “Uued arvutimudelid ühendavad ökoloogilise teooria.” BioScience 38: 682-691.
• Rahvusvaheline Looduskaitse Liit. 1980. Maailma looduskaitsestrateegia: loodusvarade kaitse säästva arengu nimel. Nääre: Rahvusvaheline Looduskaitse Liit.
• Justus, J. 2005. “Kvalitatiivne teaduslik modelleerimine ja silmuste analüüs”, teadusfilosoofia, ajakirjanduses.
• Kasischke, ES, Christensen, NL ja Stocks, BJ 1995. “Tulekahju, globaalne soojenemine ja boreaalsete metsade süsiniku tasakaal.” Ökoloogilised rakendused 5: 437-451.
• Kingsland, SE 1985. Looduse modelleerimine: episoodid rahvastikuökoloogia ajaloos. Chicago: University of Chicago Press.
• Kingsland, S. 2002. “Looduskaitseala kujundamise teaduse loomine: perspektiivid ajaloost”. Keskkonna modelleerimine ja hindamine 7: 61-69.
• Kot, M. 2001. Matemaatilise ökoloogia elemendid. Cambridge, Suurbritannia: Cambridge University Press.
• Lande, R. 1993. “Rahvastiku väljasuremise ohud demograafilisest ja keskkonna statistilisusest ning juhuslikest katastroofidest.” Ameerika loodusteadlane 142: 911-927.
• Lande, R., Engen, S., ja Saether, B.-E. 2003. Stohhastiline rahvastiku dünaamika ökoloogias ja looduskaitses. Oxford: Oxford University Press.
• Lange, M. 2002. “Kes kardab Ceteris Paribuse seadusi? Või: kuidas ma õppisin muretsemise lõpetamast ja neid armastamast.” Synthese 57: 407-423.
• –––. 2004. “Funktsionaalse bioloogia autonoomia: vastus Rosenbergile.” Bioloogia ja filosoofia 19: 93-109.
• Lawton, JH 1999. “Kas ökoloogias on üldisi seadusi.” Oikos 84: 177-192.
• Lehman, CL ja Tilman, D. 2000. “Bioloogiline mitmekesisus, stabiilsus ja tootlikkus konkureerivates kogukondades.” Ameerika loodusteadlane 156: 534-552.
• Levins, R. 1974. “Osaliselt määratletud süsteemide kvalitatiivne analüüs.” New Yorgi Teaduste Akadeemia väljaanded 231: 123-138.
• –––. 1975. “Evolutsioon tasakaalu lähedal asuvates kogukondades”. Osades Cody, ML ja Diamond, JM Eds. Ökoloogia ja kogukondade areng. Cambridge, MA: Harvard University Press, lk 16-50.
• Lewontin, RC 1969. “Stabiilsuse tähendus”. Brookhaveni sümpoosionid bioloogias 22: 13-24.
• MacArthur, R. 1965. “Liikide mitmekesisuse mustrid”. Biological Review 40: 510-533.
• MacArthur, RA ja Wilson, EO 1963. “Saarte loomaaiageograafia tasakaaluteooria.” Evolution 17: 373-387.
• MacArthur, RA ja Wilson, EO 1967. Saare saarte biogeograafia teooria. Princeton: Princeton University Press.
• Magurran, AE 1988. Ökoloogiline mitmekesisus ja selle mõõtmine. Princeton: Princeton University Press.
• Mann, CC ja Plummer, ML 1995. Noa valik: ohustatud liikide tulevik. New York: AA Knopf.
• Margules, CR 1989. “Sissejuhatus Austraalia looduskaitse hindamise arengusse.” Bioloogiline kaitse 50: 1-11.
• Margules, C., Higgs, AJ ja Rafe, RW 1982. “Kaasaegne biogeograafiline teooria: kas looduskaitseala kujundamisel on õppetunde?” Bioloogiline kaitse 24: 115-128.
• Mai, RM 1973. Stabiilsus ja keerukus ökosüsteemide mudelis. Princeton: Princeton University Press.
• –––. 1975. “Saarte biogeograafia ja looduslike looduskaitsealade kujundamine.” Loodus 254: 177-178.
• –––. 1976. “Lihtsad matemaatilised mudelid väga keeruka dünaamikaga.” Loodus 261: 459-467.
• McCann, KS 2000. “Erinevuste ja stabiilsuse arutelu.” Loodus 405: 228-233.
• McIntosh, RP 1985. Ökoloogia taust: kontseptsioon ja teooria. Cambridge, Suurbritannia: Cambridge University Press.
• Meffe, GK ja Carroll, CR 1994. Conservation Biology Principles. Sunderland, MA: Sinaueri kaastöötajad.
• Munroe, EG 1948. “Liblikate geograafiline levik Lääne-Indias.” Ph. D. väitekiri, Cornelli ülikool.
• Naeem, S. 1998. “Liigi redundantsus ja ökosüsteemi töökindlus.” Conservation Biology 12: 39-45.
• –––. 2002. “Bioloogiline mitmekesisus võrdub ebastabiilsusega?” Loodus 416: 23-24.
• Odenbaugh, J. 2003. “Komplekssed süsteemid, kompromissid ja matemaatiline modelleerimine: vastus kainele ja Orzackile”. Teadusfilosoofia 70: 1496-1507.
• Odenbaugh, J. 2005. “Ökoloogia”. Sarkaris, S. ja Pfeifer, J. Eds. Teadusfilosoofia: entsüklopeedia. New York: Routledge, lk.
• Orzack, SH ja Sober, E. 1993. “Levins'i bioloogilise mudeli loomise strateegia kriitiline hinnang (1966).” Bioloogia kvartaalne ülevaade 68: 533-546.
• Peters, RH 1991. Ökoloogia kriitika. Cambridge, Suurbritannia: Cambridge University Press.
• Pfisterer, A. ja Schmid, B. 2002. “Mitmekesisusest sõltuv tootmine võib vähendada ökosüsteemi toimimise stabiilsust.” Loodus 416: 84-86.
• Pianka, ER 2000. Evolutsiooniline ökoloogia. 6. Toim. San Francisco: Benjamin-Cummings.
• Pimm, SL 1991. Looduse tasakaal ?: Ökoloogilised probleemid liikide ja koosluste kaitsel. Chicago: University of Chicago Press.
• Prentice, IC, Farquhar, GD, Fasham, MJR, Goulden, ML, Heimann, M., Jaramillo, VJ, Kheshgi, HS, Le Quere, C., Scholes, RJ ja Wallace, DWR 2001. “Süsinikutsükkel ja Atmosfääri süsinikdioksiid.” Osades Houghton, JT, Ding, Y., Griggs, DJ, Noguer, M., van der Linden, PJ, Dai, X., Maskell, K. ja Johnson, CA Eds. Kliimamuutused 2001: teaduslik alus. Cambridge, Suurbritannia: Cambridge University Press, lk 183–237.
• Preston, FW 1962a. "Tavalisuse ja harulduse kanooniline jaotus: I osa." Ecology 43: 185-215.
• –––. 1962b. "Tavalisuse ja harulduse kanooniline jaotus: II osa." Ecology 43: 410-432.
• Puccia, CJ ja Levins, R. 1985. Komplekssete süsteemide kvalitatiivne modelleerimine. Cambridge, MA: Harvard University Press.
• Ricotta, C. 2005. “Bioloogilise mitmekesisuse džungli kaudu.” Acta Biotheoretica, ajakirjanduses.
• Rosenzweig, ML 2005. “Liigi-piirkonna suhete rakendamine liikide mitmekesisuse kaitseks.” Lomolinos, ML ja Heaney, LR Toim. Biogeograafia piirid: uued suunad looduse geograafias. Sunderland, MA: Sinauer Associates, lk 329-343.
• Jooksmine, SW, Nemani, RR, Peterson, DL, Band, LE, Potts, DF, Pierce, LL ja Spanner, MA 1989. “Piirkondlike metsade aurustumise ja fotosünteesi kaardistamine satelliitandmete ühendamisel ökosüsteemi simulatsiooniga.” Ecology 70: 1090-1101.
• Ryan, MG 1991. “Kliimamuutuste mõju taimede hingamisele.” Ökoloogilised rakendused 1: 157-167.
• Sarkar, S. 1996. “Ökoloogiline teooria ja Anurani langus”. BioScience 46: 199-207.
• –––. 1998. Geneetika ja reduktsionism. New York: Cambridge University Press.
• –––. 2005a. Bioloogiline mitmekesisus ja keskkonnafilosoofia: sissejuhatus probleemidesse. New York: Cambridge University Press.
• -----. 2005b. Elu molekulaarsed mudelid: filosoofilised paberid molekulaarbioloogia kohta. Cambrdige, MA: MIT Press.
• Sauer, JD 1969. “Ookeani saared ja biogeograafiline teooria: ülevaade”. Geograafiline ülevaade 59: 582-593.
• Scudo, FM ja Ziegler, JR 1978. Teoreetilise ökoloogia kuldaeg. Berliin: Springer-Verlag.
• Müüjad, PJ, Dickinson, RE, Randall, DA, Betts, AK, Hall, FG, Berry, JA, Collatz, GJ, Denning, AS, Mooney, HA, Nobre, CA, Sato, N., Field, CB ja Henderson-Sellers, A. 1997. „Mandrite ja mandri vahelise energia, vee ja süsiniku vahetuse modelleerimine“. Science 275: 502-509.
• Shaffer, ML 1978. “Minimaalse elujõulise elanikkonna suuruse määramine: Grizzly Beari juhtumianalüüs.” Ph. D. väitekiri, Duke'i ülikool.
• Shannon, CE 1948. “Kommakatsiooni matemaatiline teooria”. Bell System Technical Journal 27: 379-423, 623-656.
• Shrader-Frechette, K. 1990. “Saare biogeograafia, liikide piirkonna kõverad ja statistilised vead: rakendusbioloogia ja teaduslik ratsionaalsus.” In Fine, A., Forbes, M. ja Wessels, L. Eds. PSA 1990: Teadusfilosoofia ühingu 1990. aasta kahe aasta tagant toimuva koosoleku toimingud. 1. East Lansing: Teadusfilosoofia ühing, lk 447–456.
• Shrader-Frechette, KS ja ED McCoy 1993. Meetod ökoloogias: looduskaitse strateegiad. Cambridge, Suurbritannia: Cambridge University Press.
• Shugart, HH 1984. Metsade dünaamika teooria: metsade järelmudelite ökoloogilised tagajärjed. New York: Springer-Verlag.
• Shugart, HH, Smith, TM ja Post, WM 1992. “Indiviidipõhiste simulatsioonimudelite potentsiaalne rakendamine globaalsete muutuste mõju hindamiseks.” Ökoloogia ja süstemaatika aastaülevaade 23: 15–38.
• Simberloff, DS ja Abele, LG 1976a. “Saare biogeograafia teooria ja kaitsepraktika.” Science 191: 285-286.
• –––. 1976b. "Saare biogeograafia teooria ja looduskaitse: strateegia ja piirangud." Teadus 193: 1032.
• Soulé, ME ja Simberloff, DS 1986. “Mida geneetika ja ökoloogia räägivad meile looduskaitsealade kujundamisest?” Bioloogiline kaitse 35: 19-40.
• Soulé, ME, Wilcox, BA ja Holtby, C. 1979. "Healoomuline tähelepanuta jätmine: Faunaali kokkuvarisemise mudel Ida-Aafrika mängureservides." Biological Conservation 15: 259-272.
• Spencer, M. 1997. “Elupaiga suuruse ja energia mõju toiduvõrgu struktuurile: indiviidipõhine rakuautomaatide mudel.” Ökoloogiline modelleerimine 94: 299–316.
• Sterelny, K. ja Griffiths, PE 1999. Seks ja surm: sissejuhatus bioloogiafilosoofiasse. Chicago: University of Chicago Press.
• Sugihara, G. 1981. “S = CA ^z, z 1/4: Vastus Connorile ja McCoyle.” Ameerika loodusteadlane 117: 790-793.
• Tansley, AG 1935. “Taimsete kontseptsioonide ja tingimuste kasutamine ja kuritarvitamine.” Ecology 16: 284-307.
• Taylor, PJ. 2005. Liiga keerukus: ökoloogia, tõlgendamine, kaasamine. Chicago: University of Chicago Press
• Terborgh, J. 1975. “Faunal Equilibria and the Wildlife Preserves Design”. Golley, F. ja Medina, E. Ed. Troopilised ökoloogilised süsteemid: suundumused maismaa- ja veeuuringutes. New York: Springer, lk 369-380.
• –––. 1976. “Saare biogeograafia ja looduskaitse: strateegia ja piirangud.” Science 193: 1029-1030.
• Tomlinson, RF 1988. “Analoogilt digitaalsele kartograafilisele esitusele ülemineku mõju”. Ameerika kartograaf 15: 249-261.
• Van Valen, L. 1973. “Festschrift”. Teadus 180: 488.
• Vitousek, PM 1994. “Ülemaailmsest soojenemisest: ökoloogia ja globaalsed muutused”. Ecology 75: 1861-1876.
• Volterra, V. [1927] 1928. “Varieerimine ja kõikumine samaaegselt eksisteerivate loomaliikide arvudes”. Osades Scudo, FM ja Ziegler, JR Eds. Teoreetilise ökoloogia kuldaeg: 1923–1940. Berliin: Springer-Verlag, lk 65–236.
• Weber, M. 1999. “Ökoloogilise teooria eesmärk ja ülesehitus.” Teadusfilosoofia 66: 71-93.
• Western, D. ja Ssemakula, J. 1981. “Savannah ökosüsteemide fauna: ökoloogilised saared või Faunal enklaveerib?” Aafrika ajakiri ökoloogiast 19: 7-19.
• Whitcomb, RF, Lynch, JF ja Opler, PA 1976. “Saare biogeograafia ja looduskaitse: strateegia ja piirangud.” Science 193: 1030-1032.
• Whittaker, RH 1972. “Evolutsioon ja liikide mitmekesisuse mõõtmine”. Takson 21: 213-251.
• –––. 1975. Kogukonnad ja ökosüsteemid. 2. trükk, New York: Macmillan.
• –––. 1998. Islandi biogeograafia: ökoloogia, evolutsioon ja looduskaitse. Oxford: Oxford University Press.
• Wilson, EO ja Willis, EO 1975. “Rakenduslik biogeograafia”. Ajakirjas Cody, ML ja Diamond, JM (toim), Ökoloogia ja kogukondade areng. Cambridge, MA: Harvard University Press, lk 522–534.
• Wimsatt, WC 1980. “Juhuslikkus ja tajutud juhuslikkus evolutsioonibioloogias.” Synthese 43: 287-329.
• –––. 1987. “Valemudelid tõesemate teooriate jaoks”. Niteckis, M. ja Hoffman, A. Eds. Bioloogia neutraalsed režiimid. Oxford: Oxford University Press, lk 23 - 55.
• Worster, D. 1994. Loodusökonoomika: ökoloogiliste ideede ajalugu. Cambridge, Suurbritannia: Cambridge University Press.
• Zimmerman, BL ja Bierregard, RO 1986. “Saare saarte biogeograafia ja liikide-alade suhete tasakaaluteooria olulisus kaitsele Amazoniase juhtumiga.” Journal of Biogeography 13: 133-143.
• Zurek, WH Toim. 1990. Informatsiooni keerukus, entroopia ja füüsika. Lugemine, MA: Addison-Wesley.

Akadeemilised tööriistad

	Kuidas seda sissekannet tsiteerida.
	Vaadake selle sissekande PDF-versiooni SEP-i sõprade veebisaidil.
	Otsige seda sisenemisteema Interneti-filosoofia ontoloogiaprojektilt (InPhO).
	Selle kande täiustatud bibliograafia PhilPapersis koos linkidega selle andmebaasi.

Muud Interneti-ressursid

Ameerika Ühendriikide 1976. aasta riiklik metsamajandamise seadus (PDF-is)