Epigenees Ja Preformatsioon

Sisukord:

Epigenees Ja Preformatsioon
Epigenees Ja Preformatsioon

Video: Epigenees Ja Preformatsioon

Video: Epigenees Ja Preformatsioon
Video: Kunstiteaduse ja visuaalkultuuri instituudi professori kandidaadi Andres Kure loeng 2023, Märts
Anonim

Sisenemise navigeerimine

  • Sissesõidu sisu
  • Bibliograafia
  • Akadeemilised tööriistad
  • Sõprade PDF-i eelvaade
  • Teave autori ja tsitaadi kohta
  • Tagasi üles

Epigenees ja preformatsioon

Esmakordselt avaldatud teisipäeval 11. oktoobril 2005

Epigenees ja eelsoodumus on kaks püsivat viisi individuaalse orgaanilise vormi arengu kirjeldamiseks ja selgitamiseks. Kas iga inimene saab alguse vormimata materjalist ja vorm ilmneb alles järk-järgult, aja jooksul? Või algab indiviid mõnel juba eelnevalt kujundatud või eelnevalt määratletud või eelnevalt kindlaksmääratud viisil? Küsimused on osaliselt metafüüsilised: mis on olemas - vorm või ka vormitu, millest saab vorm? Ja need on osaliselt epistemoloogilised: kuidas me teame - vaatluse või järelduse kaudu? Arutelu on kestnud iidsetest aegadest ja tänapäeval mängib see seda, et geneetilised deterministid pöörduvad geneetilise pärandi kaudu juba moodustunud poole, teised rõhutavad aga keskkonna plastilisuse tõhusust. Olemus või toit, epigenees või eelsoodumus, geneetiline determinism või arenguvaba tahe,või on võimalik mõni kesktee versioon? Need on selle mitmeaastase arutelu tingimused ja nende aluseks olevad eeldused kujundavad arutelusid elu alguse üle ning neil on sügav bioeetiline ja poliitiline mõju.

  • 1. Probleem
  • 2. Aristoteles ja aristotelianism
  • 3. 18 th Century debatid
  • 4. Evolutsioon ja embrüod: uus eelformatsioon
  • 5. Hiline 19 th Century Arutelud: Weismann ja Hertwig
  • 6. Late 19 th Century arutelud: Roux ja Driesch
  • 7. 20 th Century Genetics: uus ettemääratuse
  • 8. 21 st Century ja New Epigenees
  • Bibliograafia
  • Akadeemilised tööriistad
  • Muud Interneti-ressursid
  • Seotud kirjed

1. Probleem

Nende kahe konkureeriva filosoofilise traditsiooni olemasolu aluseks olev põhiküsimus on see, mil määral loetakse midagi „algusest peale“moodustatuks või korraldatuks või kas organisatsioon ja vorm tekivad ainult aja jooksul. 19 th sajandi, et termini "evolutsioon" sisaldas mõttes kujunevast ja tardub kujul, või omamoodi Preformism erinevalt Epigenees päevas. Arutelud „evolutsiooni” ja „epigeneesi” kohta võivad seetõttu tagantjärele olla eksitavad, kuna evolutsioon on omandanud enam-vähem sama tähenduse nagu vana epigenees [Bowler 1975]. Asjade veelgi keerulisemaks muutmine 19. sajandi lõpukssajandi “preformatsionism” puudutas tegelikult vähem vormi kui sellise eksisteerimist, kui ettemääratuse või ettemääratuse erinevaid versioone. Taustal peituvad arutelud predestinatsiooni ja vaba tahte suhtelise tähtsuse üle inimeste, orgaaniliste olendite või isegi anorgaaniliste jaoks. Veelgi enam, mõned autorid nägid, et epigenees või eelsoodumus on täielikult sisemiselt suunatud, samas kui teised lubasid mõlemal juhul reageerida keskkonnale. Mõlemal juhul on oluline meeles pidada, mida konkreetne kirjutaja ütles, ja esitatud argumente. Seega toovad diskussioonid epigeneesi ja eelsoodumuse kohta sageli muid lisaküsimusi ja neid on raske oma kontekstist lahutada. See essee on püüe välja tuua see, mis on kesksel kohal, ja keskenduda arutelu põhiteemadele.

Päikesesüsteemid võivad "areneda" ja võiksid areneda epigeneetiliselt, vähemalt teoorias. Kuid tavaliselt ei arvata, et nad seda teevad, ja seega kehtivad mõisted peamiselt orgaanilises maailmas. Liigid võivad areneda või areneda enam-vähem järk-järgult, enam-vähem vormis, mis on juba füüsiliselt olemas või programmeeritud algusest peale. Tavaliselt on epigeneesi ja eelsoodumuse arutelud keskendunud pigem liikidele kui üksikutele organismidele ja nende arengule. Rõhuasetus on tegeliku arenguprotsessi erinevatel tõlgendustel, kuna see toimub ajaliselt, mitte aga arengu algpõhjusel iseenesest.

Seetõttu keskendub see essee üksikutele organismidele ja nende arenguprotsesside mõistmisele. Veelgi täpsemalt tähendab see nende vormi arengu vaatlemist ja vähemal määral ka funktsioneerimist. Epigenesis ja eelsoodumus pakuvad kaks omavahel konkureerivat tõlgendust sellega seotud teemadest, mille vahel on terve rida alternatiive. Kaks lähenemisviisi tuginevad erinevatele metafüüsilistele ja erinevatele epistemoloogilistele eelduste kogumitele. Kesksete probleemide lahendamiseks saame kõige täpsemalt uurida keskendunud episoode.

2. Aristoteles ja aristotelianism

Aristoteles oli paljude asjade, sealhulgas embrüote innukas vaatleja. Vaadates näiteks tibusid ja tuginedes varem füüsikaõpetuse jaoks välja töötatud tõlgendustele, nägi ta üksikute organismide arendamisel tööl materiaalseid, lõplikke, formaalseid ja tõhusaid põhjuseid. Varane muna ei moodustunud. See polnud juba väike tibi (või mis iganes liik). Selle asemel omandas see järk-järgult vormi, omandas järk-järgult südame, mis hakkas peksma, ainult järk-järgult omandanud muud osad, mis teevad sellest tibu. Materjal võib seal olla näiteks tibude puhul algusest peale, kuid embrüonaalse arengu tõhusa põhjustajaga mängib formaalne põhjus järk-järgult välja.

Seega sobiks Aristoteles oma embrüovaatlustega suurepäraselt oma suuremate maailma teoreetiliste tõlgenduste hulka. Seksuaalselt paljunevate liikide korral saavad üksikud organismid alguse siis, kui emalt ja isalt saadud vedelikud (või “sperma”) kokku saavad. See ühendab olulised põhjused ja käivitab arenguprotsessi. Järk-järgult, aja jooksul, hakkab vorm kujunema vormimata. Ema panus on materiaalne põhjus, mis asub menstruaalveres. Pärast seda, kui "tühjendus on läbi ja suurem osa sellest on möödunud, hakkab allesjäänud kuju muutuma looteks" [Aristoteles 1979]. Naise seeme või menstruatsioonivere on siiski ainult see, millest see genereerib, ja sellele peab reageerima meessugu, see on see, mis genereerib. Kooskooskõlas asjaomaste liikide ja telose (või lõpliku põhjuse) olemusega toimivad formaalne põhjus ja tõhus põhjuslik protsess moodustunud üksiku organismi potentsiaalist tegelikku olemisse viimiseks. Mees- ja naisvanemad on põlvkonna põhimõtted ja iga organism algab uuesti.

Aristotelese jaoks on põhjused pigem kombineeritud vedelike sisemised kui välised. Individuaalne elu algab siis, kui mees- ja naissoost sperma kokku viiakse. See on väline tegevus ja see käivitab individuaalse arenguprotsessi. Sellest hetkest alates on protsess sisemine ja seda juhivad sisemised põhjused. Seejärel viib protsess indiviiditüübi vormi arenemiseni, sest “kui asi on juba moodustatud, peab see tingimata kasvama” [Aristoteles 1979, lk 151–153, 157]. (Aristotelese eelkäijate arutelu nendes punktides vaadake Lennox 2001; Aristotelese arengu kohta vt Vinci ja Robert 2005.)

Individuaalne orgaaniline elu nõuab "hinge", mis peab olema algusest peale olemas ja mis peab asuma materiaalses kehas. See hing juhib järkjärgulist epigeneetilist arenguprotsessi. See on aristotellane ja mitte kristlik hing. Hing koosneb vegetatiivsest (kõigi organismide jaoks), vedurist (nende organismide jaoks, kes liiguvad, nimelt loomadele) ja ratsionaalsest (nende organismide jaoks, kes mõtlevad, nimelt inimesele). See hing elab meeste ja naiste sperma kombinatsioonis. Elamine erineb surnuist hinge tegevuse tõttu. Seetõttu aktualiseerib indiviid ja tema vorm ja funktsioon nii epigeneetiliselt, järk-järgult kui ka sisemiselt potentsiaali teleoloogilisel teel.

Aristotellased jälgisid Aristoteleset ja ilma embrüote edasise uurimiseta tõlgendasid embrüod arengut, sealhulgas inimese arengut, järkjärguliseks ja epigeneetiliseks. Traditsiooniline katoliiklus nõustus. Püha Augustinus ja Püha Thomas Aquinas leidsid mõlemad, et hominiseerumine või inimese tekkimine toimub ainult järk-järgult. Arvati, et kiirenemine toimub umbes 40 päeva pärast ja see oli koht, kus lohutati aineliste vedelike segu. Kuni 1859. aastani, mil paavst Pius IX otsustas, et elu algab viljastumisest, oli kirik koos aristotellastega epigeneetiline [vt Maienschein 2003].

3. 18 th Century debatid

Shirley Roe arutlus 18 th sajandi arutelusid annab parima arusaamise kontekstis. Entusiasmi igasuguste loodusnähtuste teaduslikuks uurimiseks ühendati eriline huvi loodusloo ja aja jooksul toimunud muutuste vastu ning hiljuti kättesaadavate mikroskoopiliste meetodite abil, et ergutada huvi arengu vastu [Roe 1971]. Aristotelese Epigenees veel ette taustal eeldused enesetäiendamise võimalused 18 thalgas sajand ja teadlased püüdsid jälgida vormi järkjärgulist tekkimist mittevormist. Aristotelian kontod nõudsid siiski põhjuste tõhusust, toimides läbi pakkumise. Tegelikult sõltus see epigeneesi tõlgendamine organismi elujõust, mis ajendas selle vormi tekkimist. Need, kes aktsepteerisid epigeneesi, aktsepteerisid ka mõnda vitalismi vormi.

Liikuval materjalil iseenesest ei näi olevat võime neid tulemusi anda. Kuidas saaks mateeria moodustuda, kui seda polnud? Kuidas saaks kujunev vorm omandada võime toimida ilma mingi olulise jõu või tegurita, mis ei olnud rangelt oluline? See oli materialistide probleem. Ja kui Roe selgitab üsna kenasti, 18 th sajand tõi neile, kes oleks materialists. Need, kes alustasid materialistliku metafüüsikaga, eeldades, et kõik, mis võib eksisteerida, on liikumises olev mateeria, ei näinud, kuidas vorm võib järk-järgult epigeneetiliselt tekkida. 18 th sajand tõi arutelusid nende vahel, kes alustasid materialismi metafüüsilistest eeldustest, ja nende vahel, kes alustasid epistemoloogilistest oletustest, et empiiriline vaatlus peaks pakkuma teaduslike teadmiste aluse.

Alternatiivse, preformatsionistliku vaate üks populaarseid kujutisi oli homunculus. Ükskõik, kas see oli algselt mõeldud tõsiselt või alternatiivsete ideede jäädvustamiseks, haaras tähelepanu väikese, eelvormitud väikese inimese idee. Nicolaas von Hartsoeker kinkis meile 1694. aastal pildi pisikesest spermatosoidist, kellest sai spermatosoidide lähtepunkt. Teised, ovistid, nõustusid eelvormitud vormiga, kuid panid selle muna sisse. See oli üsna sõna-sõnalt võetud preformatsioon. Vorm, mille üks täiskasvanud organism võiks omandada, oli füüsiliselt ja materiaalselt välja kujunenud juba varases arengujärgus. Sellest hetkest lihtsalt kasvas.

Mitte kõik preformationists võttis oma Preformism päris nii sõna otseses mõttes või graafiliselt, kuid see ei Käesolev konkureeriva alternatiiv Aristotelese Epigenees poolt 18 th sajandi [vt Pinto-Correia 1997; Bowler 1971]. Nagu Iris Fry on oma eludebattide päritolu uurimisel väitnud, saaks materialistlik mehaanik olla 18. sajandil hea kristlane ainult eeltöötluse korralsajand [Fry 2000, lk. 26, viidates Farley 1977 lk. 29]. See arutelu sai alguse näiteks Caspar Friedrich Wolffi ja Charles Bonneti töödest, kus mõlemad vaatasid tibude arengut. Nad vaatasid sama asja ja olid nähtu osas isegi põhimõtteliselt nõus, kuid nende järeldused olid üsna erinevad. Seda lugu võib pidada teadusliku teooria aruteluks. Wolff oli epigenesist, säilitades selle vormi alles järk-järgult; Bonnet oli preformaator, rõhutades, et vorm eksisteerib iga üksiku organismi algusest peale ja kasvab ainult aja jooksul. Nendele teoreetilistele ja epistemoloogilistele küsimustele lisaks on jutt ka metafüüsikast. Seda lugu on mujal üksikasjalikult räägitud ja ma ei pea seda ekspositsiooni siin kordama. Meie eesmärkide keskpunkt on see, et 18. sajand sajand tõi arutelusid metafüüsiliste materialistide, kes olid sunnitud preformatsionismi, ja epistemoloogiliste epigenesistide vahel, kes täheldasid ilmumist alles järk-järgult ja kes olid nõus aktsepteerima vitalismi kui ainsa näilise põhjusliku seletuse vormi tekkimisele vormimata kujul [Roe 1981, Maienschein 2000].

4. Evolutsioon ja embrüod: uus eelformatsioon

Aastal 1859 keskendus Darwin embrüodele ja nende kasulikkusele evolutsiooniliste suhete mõistmisel. Ernst Haeckel tõi embrüote uurimise rahva tähelepanu alla. Ja eriti Saksamaal ja Ameerika Ühendriikides kasutasid histoloogid ja embrüoloogid mikroskoopilisi tehnikaid kiiresti täiustatuna, et jälgida palju rohkem kui seni oli võimalik. Need tähelepanekud tõstatasid evolutsiooniliste tõlgenduste kontekstis uusi küsimusi ja tekitasid uusi vastuseid. Mõiste nii epigeneesist kui ka eelsoodumusest kujunes ümber, nii et arutelud tõid lisaks traditsioonilistele erinevustele ka uusi küsimusi.

Darwin osutas embrüoloogiale kui ajalooliste suhete tõlgendamise põhialusele. Päritolu 13. peatükis küsis ta: „Kuidas saaksime neid paljusid fakte embrüoloogias selgitada, nimelt embrüo ja täiskasvanu väga üldist, kuid mitte universaalset struktuuri erinevust; sama embrüo osad, mis lõpuks muutuvad väga erinevaks ja mida kasutatakse erinevatel eesmärkidel, olles samas varases kasvuperioodis; sama klassi eri liikide embrüote embrüod, mis üldiselt sarnanevad, kuid mitte universaalselt; embrüo struktuurist, mis ei ole selle olekutingimustega tihedalt seotud, välja arvatud juhul, kui embrüo muutub ükskõik millisel eluperioodil aktiivseks ja see peab ise hoolitsema; Embrüo kehaosa on ilmselt mõnikord kõrgema organismiga kui küps loom, kelleks see on arenenud."Kuid me teame, et see oli retooriline küsimus, ja jõudis piisavalt kindlalt järeldusele, et" ma usun, et kõiki neid fakte saab seletada järgmiselt, pidades silmas laskumist koos modifitseerimisega ". Ja peale selle selgitatakse embrüoloogia peamisi fakte, mis pole loodusloos tähtsusetud, ja neid selgitatakse väikeste muudatuste põhimõttel, mida ühe põlise järeltulija paljudes järeltulijates ei ilmne just väga sel eluperioodil. mõlemast, ehkki põhjustatud kõige varem, ja päritakse vastaval, mitte varasel perioodil. Embrüoloogia vastu suureneb huvi, kui vaatleme embrüot kui pilti, mis on enam-vähem varjatud iga suure loomaklassi ühise vanemkujuga”(Darwin 1858, 13. peatükk).ja piisavalt kindel, et ta jõudis järeldusele, et "ma usun, et kõiki neid fakte saab põlvnemise modifitseerimisega järgmiselt selgitada". Ja peale selle selgitatakse embrüoloogia peamisi fakte, mis pole loodusloos tähtsusetud, ja neid selgitatakse väikeste muudatuste põhimõttel, mida ühe põlise järeltulija paljudes järeltulijates ei ilmne just väga sel eluperioodil. mõlemast, ehkki põhjustatud kõige varem, ja päritakse vastaval, mitte varasel perioodil. Embrüoloogia vastu suureneb huvi, kui vaatleme embrüot kui pilti, mis on enam-vähem varjatud iga suure loomaklassi ühise vanemkujuga”(Darwin 1858, 13. peatükk).ja piisavalt kindel, et ta jõudis järeldusele, et "ma usun, et kõiki neid fakte saab põlvnemise modifitseerimisega järgmiselt selgitada". Ja peale selle selgitatakse embrüoloogia peamisi fakte, mis pole loodusloos tähtsusetud, ja neid selgitatakse väikeste muudatuste põhimõttel, mida ühe põlise järeltulija paljudes järeltulijates ei ilmne just väga sel eluperioodil. mõlemast, ehkki põhjustatud kõige varem, ja päritakse vastaval, mitte varasel perioodil. Embrüoloogia vastu suureneb huvi, kui vaatleme embrüot kui pilti, mis on enam-vähem varjatud iga suure loomaklassi ühise vanemkujuga”(Darwin 1858, 13. peatükk).mis on loodusloos tähtsusetud teisejärgulised, on seletatud väikeste muudatuste põhimõttel, mida ei ilmne paljude muistsete eellaste järeltulijatel paljudel järeltulijatel kummagi eluperioodil, ehkki põhjustatud kõige varem, ja päritakse vastaval mitte varasel perioodil. Embrüoloogia vastu suureneb huvi, kui vaatleme embrüot kui pilti, mis on enam-vähem varjatud iga suure loomaklassi ühise vanemkujuga”(Darwin 1858, 13. peatükk).mis on loodusloos tähtsusetud teisejärgulised, on seletatud väikeste muudatuste põhimõttel, mida ei ilmne paljude muistsete eellaste järeltulijatel paljudel järeltulijatel kummagi eluperioodil, ehkki põhjustatud kõige varem, ja päritakse vastaval mitte varasel perioodil. Embrüoloogia vastu suureneb huvi, kui vaatleme embrüot kui pilti, mis on enam-vähem varjatud iga suure loomaklassi ühise vanemkujuga”(Darwin 1858, 13. peatükk).kui me vaatleme embrüot kui pilti, mis on enam-vähem varjatud iga suure loomaklassi tavapärasest vanemvormist”[Darwin 1858, 13. peatükk].kui vaatleme embrüot kui pilti, mis on enam-vähem varjatud iga suure loomaklassi tavapärasest vanemvormist”[Darwin 1858, 13. peatükk].

Haeckel nägi “Ontogeeniat fülogeneesi lühikese ja kiire kokkuvõttena” ja nägi, et iga indiviidi areng järgis selle üksiku organismi liikide evolutsiooniajalugu ja on selle põhjustatud. Oma ülipopulaarsetes tõlgitud ja laialdaselt loetud raamatutes pakkus Haeckel pilte võrdlevast embrüoloogiast. "Vaadake," näis ta vihjavat, "inimkuju ilmneb pärast tema esivanemate evolutsioonilist arengut ja kohanemist." Vorm pärineb esivanemate vormist ja areneb välja vastavalt skriptitud etappidele [Haeckel 1867].

Darwin polnud embrüoloog ja ta ei aidanud kaasa meie arusaamisele embrüogeneesist kui sellisest. Ka Haeckel ei teinud seda. Ent kuigi Darwini kasutamine embrüos evolutsiooniteooria toetamisel ja evolutsiooniliste suhete tõlgendamisel oli kooskõlas kas epigeneetilise või preformatsionistliku arengu erinevate versioonidega, oli Haeckeli arvates otsustavalt preformatsionist. Siis oli siin preformatsionistlik tõlgendus, mis põhines mitte täiendavatel embrüoloogilistel vaatlustel, vaid Haeckeli enda metafüüsilisel kinnipidamisel nii tema monistlikust materialismist kui ka soovist tõestada evolutsiooni. Haeckelian lähenemisviis peegeldab konteksti, milles õpib rakkude ja embrüote töötanud lõpus 19 th sajandil.

5. Hiline 19 th Century Arutelud: Weismann ja Hertwig

1899. aastal soovitas ameerika bioloog William Morton Wheeler, et mõtlejaid on lihtsalt kahte erinevat tüüpi. Mõned näevad muutust ja protsessi, teised aga stabiilsust. Heraclitus, Aristoteles, füsioloogia ja epigenees iseloomustavad ühte maailmavaatamise viisi, Parmenides, Platon, morfoloogiat ja preformatsismi aga teist. Need on Wheeleri arvates stabiilsed ja püsivad klassid, nende erinevuste olemus ja üksikasjad on aja jooksul muutunud. Kuid 19. sajandi lõpukssajandil, väitis ta, ei peaks valitsema ei range preformaator ega range epigeneetik, kes ignoreeris uusi tõendeid ja uusi mõttekäike. Pigem nõudis ta kesktee saavutamist: „Tänapäeva hääldatud„ epigenecist”, kes postuleerib mikroobe vähese eeldusega või puudub üldse, peab olema Heraklese töö jaoks vajalik, et selgitada välja, kuidas täiskasvanud organismi keeruline heterogeensus võib tekkida. keemilistest ensüümidest, samas kui tänapäevane väljendunud "preformatsionist" peab kindlasti selgitama välja keerulise morfoloogilise struktuuri, mis tema sõnul peab sisaldama idu. " Pealegi ei pea mitte filosoofia, vaid teadus lahendama mõlema suhtelise panuse, sest “Mõlemad kalduvused leiavad uurimisel oma parandused” [Wheeler 1899, lk. 284].

Wheeleri stimuleerisid hiljutised 19. sajandi lõpu arutelud, mille ise põhjustas uute avastuste tulv. Eriti tugevad ja vastandlikud positsioonid olid August Weismann ja Oscar Hertwig. Weismann oli alustanud epigeneetilisest vaatepunktist ja lükkas algselt tagasi idee, et individuaalne vorm ilmneb päritud idas eksisteeriva vormi avanemise või evolutsiooni kaudu. Kuid selleks ajaks, kui tema Das Keimplasm 1892. aastal ilmus (inglise keelde tõlgitud 1893), oli Weismann meelt muutnud. Nagu Weismann kirjutas:

Minu kahtlused Darwini teooria paikapidavuse kohta ei piirdunud pikka aega ainult selle punktiga: kõigi kehaosade eelvormitud koostisosade olemasolu eeldamine tundus minu jaoks liiga keeruline lahendus keerukale, lisaks sellele, et sellega kaasneb võimatus primaarsete koostisosade absoluutselt hoomamatu agregatsiooni kujul. Seetõttu püüdsin uurida, kas pole võimalik ette kujutada, et iduplasm, olgugi keeruka struktuuriga, ei koosne sellisest tohutul hulgal osakestest ja et selle täiendav komplikatsioon tekkis hiljem arengu käigus. Teisisõnu, see, mida ma otsisin, oli aine, millest kogu organism võib tuleneda epigenesises, mitte evolutsioonis. Pärast korduvaid katseid, mille käigus kujutasin end korduvalt edukaks,kuid kõik need lagunesid, kui neid veel faktide põhjal katsetada. Lõpuks veendusin, et epigeneetiline areng on võimatu. Pealegi leidsin tõese tõendi evolutsiooni reaalsusest, mis on nii lihtne, et ma saan vaevalt aru, kuidas oli võimalik, et see oleks pidanud minu märguandest nii kaua mööda pääsema. [Weismann 1893, lk xiii-xiv]

Tema “tõend” andis ülevaate sellest, kuidas rakuteooria kontekstis ja arvestades, et kogu keha algab ühes viljastatud rakus, võivad kõik mitmekesised kehaosad nii mitmekesiselt diferentseeruda. Võti on sugurakkude spetsiaalses materjalis, otsustas Weismann. Nendes rakkudes asuvad kõik arengu suunamiseks vajalikud tegurid. Pärimine, see tähendab, põhjustab arengut ja eristumist.

Weismanni teooria postuleeris hüpoteetiliste ühikute mitmel tasemel olemasolu. 1890. aastaks lepiti kokku, et indiviidid saavad alguse rakkudest, need rakud sisaldavad tuumasid ja tuumad sisaldavad kromosoome. Kromosoomid on pärilikkuse materjal, Weismann postuleeris ja koosnevad determinantide jadast, mis on korrelatsioonis organismi märkidega. Iga determinant koosnes mitmest mõlemalt vanemalt päritud materjaliosakestest, mida nimetatakse biofoorideks. Need biofoorid konkureerivad omavahel ja mõned valitsevad, mis seejärel määrab determinandi iseloomu, mis omakorda määrab organismi iseloomu. Iga rakujagunemise ajal jaguneb kogu kromosomaalne materjal nii, et efekt sarnaneb mosaiigiga. Igast lahtrist saab õige tüüp just sellele jaotunud determinantide tegevuse tõttu. Nagu Weismann ütles, sõltub ontogenees ehk indiviidi areng munaraku tuumamaterjali järk-järgulistest kvalitatiivsetest muutustest. " Rakud eristuvad iseenesest, see tähendab, et rakkude saatuse määravad neis asuvad jõud, mitte välised mõjud "(Weismann 1893, lk 32, 134). Rakust väljaspool olevad tingimused ei saa arengut suunata, vaid põhjused peituvad seespool. Ja raku diferentseerumine, mis moodustab keerulised organismid, on eelnevalt kindlaks määratud.rakkude saatust määravad neis asuvad jõud, mitte välised mõjutused”[Weismann 1893, lk 32, 134]. Rakust väljaspool olevad tingimused ei saa arengut suunata, vaid põhjused peituvad seespool. Ja raku diferentseerumine, mis moodustab keerulised organismid, on eelnevalt kindlaks määratud.rakkude saatust määravad neis asuvad jõud, mitte välised mõjutused”[Weismann 1893, lk 32, 134]. Rakust väljaspool olevad tingimused ei saa arengut suunata, vaid põhjused peituvad seespool. Ja raku diferentseerumine, mis moodustab keerulised organismid, on eelnevalt kindlaks määratud.

Oscar Hertwig polnud sellega nõus. Ta leidis, et Weismann tegi liiga palju oletusi ja et tegelikult ei andnud ta arengule ja eristumisele reaalset seletust. Oma 1894. aasta teoses Präformation oder Epigenese kaebas Hertwig Weismanni teooria üle:

lihtsalt kannab nähtamatule piirkonnale üle probleemi lahenduse, mida proovime vähemalt osaliselt lahendada nähtavate märkide uurimisega; ja nähtamatus piirkonnas on teaduse meetodeid võimatu rakendada. Niisiis on oma olemuselt viljatu uurimine, kuna puuduvad võimalused uurimise tõestamiseks. Selles suhtes on see nagu tema eelkäija, XVIII sajandi eeltöö teooria. [Hertwig 1900, lk. 140]

Vastupidiselt Weismanni eelsoodumusele osutas Hertwig rakkude vastasmõjule ja diferentseerumise allikale rakkude erinevustele. Keerukus ei ole algusest peale sisse ehitatud, vaid ilmneb aja jooksul, dünaamiliselt ja interaktiivselt. Tsütoloog ise nägi Hertwig keerulisi struktuure juba viljastamata munaraku osana ja viljastamisega kaasnevaid muutusi. Muna ei ole täielikult struktureerimata kämp, vaid pigem erinevatest materjalidest koosnev kompleks, mis suudab reageerida mõjudele nii munasiseselt kui ka väliskeskkonnast. Rakud käituvad nagu väikesed organismid ja terviku moodustab nende eraldiseisvate organismide vastastikmõju. Nagu Hertwig ütles: “Ma selgitan järkjärgulist,kogu organismi järkjärguline organiseerumine, mis tuleneb nende arvukate elementaarsete organismide mõjutamisest üksteisele igas arenguetapis. Ma ei saa ühegi olendi arendamist mosaiikteosena käsitleda. Olen seisukohal, et kõik osad arenevad üksteisega seoses, iga osa areng sõltub alati kogu arengust. " Lisaks sellele “arenemise ajal on rakkudest väljaspool jõud, mis pakuvad neile eelduse, et individuaalsed märgid vastavad nende individuaalsetele suhetele tervikuga; määravad jõud ei asu rakkudes, nagu arvati determinantide õpetusest “[Hertwig 1900, lk 105-106, 138]. Olen seisukohal, et kõik osad arenevad üksteisega seoses, iga osa areng sõltub alati kogu arengust. " Lisaks sellele “arenemise ajal on rakkudest väljaspool jõud, mis pakuvad neile eelduse, et individuaalsed märgid vastavad nende individuaalsetele suhetele tervikuga; määravad jõud ei asu rakkudes, nagu arvati determinantide õpetusest “[Hertwig 1900, lk 105-106, 138]. Olen seisukohal, et kõik osad arenevad üksteisega seoses, iga osa areng sõltub alati kogu arengust. " Lisaks sellele “arenemise ajal on rakkudest väljaspool jõud, mis pakuvad neile eelduse, et individuaalsed märgid vastavad nende individuaalsetele suhetele tervikuga; määravad jõud ei asu rakkudes, nagu arvati determinantide õpetusest “[Hertwig 1900, lk 105-106, 138].nagu oletas determinantide õpetus”[Hertwig 1900, lk 105–106, 138].nagu determinantide õpetus eeldas”[Hertwig 1900, lk 105–106, 138].

Hertwig ja Weismann jätkasid vaidlusi nii organismi metafüüsilise olemuse kui ka epistemoloogiliste nõudmiste kohta selle kohta teadmiste saamiseks, nagu ka teiste puhul, ilma et oleks üldtunnustatud viisi probleemide lahendamiseks. Olemasolevat teavet arvestades tundus, et Wheeleril oli õigus. Seal oli lihtsalt kahte erinevat tüüpi inimesi, kes joonistasid kahele erinevale väärtuste ja rõhuasetuste komplektile. Mõlemad tuginesid eeldustele ja vaid rohkem tõendeid võiks aidata arutelu edasi viia.

6. Late 19 th Century arutelud: Roux ja Driesch

Wilhelm Roux kasutas suuresti sama lähenemisviisi kui Weismann ja nii võttis algul ka Hans Driesch. Kuid nende eksperimendid viisid lõpuks uute lähenemiste ja muudetud tõlgendusteni selle suhtes, mis oli kõne all epigenesistlikes ja preformatsionistlikes arenguaruannetes. 1888. aastal avaldas Roux oma konnamunadega tehtud katsete tulemused. Töötades mosaiik-tüüpi preformatsiooni eeldusel, veenis Roux, et alates esimesest rakujagunemisest oleks iga rakk erinev, kuna see oli juba ette määratud olema erinev.

Roux pakkus välja katse, lihtsa ja elegantse eksperimendi. Ta tegi ettepaneku pärast esimest rakujagunemist võtta arenev konnamuna ja eraldada need kaks rakku. Leides, et kahte lahtrit pole võimalik eraldada, tappis ta lihtsalt ühe kuuma nõela sisestamise teel. See rakk rippus seal lihtsalt nagu materjali plekki ega eristunud enam. Teine pool organism ehk üksikrakk hakkas Rouxi tõlgenduse kohaselt edasi arenema, nagu see tavaliselt oleks arenenud [Roux 1888]. Pooleks sai pool, just nagu peaks, kui see oleks juba kujundatud või et tema saatus organismis oleks juba ette määratud. Näis, et Roux kinnitas mosaiikhüpoteesi.

Mõni aasta hiljem töötas Driesch Napolis ja tal oli juurdepääs merisiilimunadele. Õnneks teadis Driesch Oscari ja tema venna Richard Hertwigi nende munade uurimise tõttu, et kui nad raputavad rakke, eralduvad need täielikult. Driesch teatas, et nõustub Rouxiga ja kavatseb Rouxi tulemusi kinnitada. Kuid kuna merisiiliku mune oli tegelikult võimalik eraldada, tundis ta, et tema tulemused on veelgi veenvamad. Kujutage ette tema üllatust, kui ta vaatas järgmisel hommikul pärast munade eraldamist ja leidis mitte kaks poole embrüot, vaid kaks väiksema suurusega uriini vastset. Nagu ta märkis: „Pean tunnistama, et vabalt ujuva poolkera või pikisuunas avatud gastrulaari idee tundus üsna erakordne. Arvasin, et koosseisud tõenäoliselt surevad.” Mitte nii. "Selle asemel leidsin järgmisel hommikul nende vastavatest roogadest tüüpilisi,aktiivselt poole suurusega blastulade ujumine”[Driesch 1892]. Hilisemates katsetes arenesid nad veelgi kaugemale ilmselt täiesti normaalseteks pluteus-vastseteks ja isegi neli rakufaasi võisid sama teha.

Driesch tegi järelduse epigeneetilise kirjeldusega, kuid epigenees, mis tugines rangelt materialistlikele teguritele (vähemalt see oli tema esialgne vastus; Driesch pöördus hiljem vitalismi versiooni poole). Ta järeldas, et varajane embrüo säilitab oma täieliku võimekuse. Viljastatud munarakk on ilmselgelt võimeline muutuma terveks organismiks ja seega ilmselt tegema rakud ka pärast varajast rakujagunemist. See ei ole rakkude mosaiik, mille tuumas juba päritavad determinandid on määranud. Embrüo varased staadiumid on selle asemel eraldi totipotentsete organismide populatsioon, millest igaüks on võimeline muutuma tervikuks. Ainult interaktsioonid nende vahel normaalsetes tingimustes viivad keeruka, organiseeritud, integreeritud diferentseerunud organismi.

Võib tunduda, et Roux peaks tunnistama Drieschi lähenemisviisi paremust, kuna ta oli rakud tegelikult eraldanud. Kuid mitte. Selle asemel asus Roux vastu täiendava hüpoteesiga. Tuum säilitab kohanemisvõime, eriti lihtsamates organismides. Nad vajavad vigastatuna taastumisvõimet ja seetõttu pole mosaiigi määramist lihtsalt veel toimunud. Igas rakus säilitatakse "varude idioplasm", "väitis ta, ja see tagab kogu organismi moodustamiseks vajaliku varukoopia [vt Churchill 1966, 1973].

Näib, et Wheeleril oli õigus. Roux, Weismann ja teised olid otsustanud, et arendamisel tuleb juhinduda etteantud mosaiigierinevustest. Eeldused, stabiilsus ja etteaimatavus seisid ühel küljel, teiselt poolt koos egeneesi, dünaamilise protsessi ja muutustega. Ja nagu Wheeler märkis, oli 1899. aastaks edasiminek range eelsoodumise või epigeneesi äärmuste vahel. Wheeleri väitekirja direktor Charles Otis Whitman nõustus. Whitman leidis, et bioloogia jaoks on vaja alternatiivsete vaadete selget avaldamist ja seejärel liikumist uude seisukohta, kus uuritakse, kui palju sõltub organismi arengureaktsioon välistingimustest, mis tuginevad preformatsioonile, mitte ainult programmeeritud sisemisele lahtiselemisele.

Whitman, Edmund Beecher Wilson ja teised Massachusettsi osariigis Woods Hole'i merebioloogilises laboris pühendasid märkimisväärset energiat iga raku olemuse ning selle sisemise korralduse ja suhete avastamiseks, püüdes avastada preformatsiooni ja epigeneetilise arengu suhtelist panust arengu materialistlik seletus. Aasta alguses 20 th sajandi olid nad liikunud suunas arusaam, et lisada viljastatud munarakk, mis oli mingil määral preorganized ja diferentseeritud, sealhulgas tuumaenergia kromosoomid ja ka indiviidi võimekuse organism reageerida muutustele oma keskkonda või isereguleeruma. See oli epigeneetiline vaade, mis võimaldas teatud minimaalset ettemääratust.

7. 20 th Century Genetics: uus ettemääratuse

Epigeneetilised embrüoloogid rõhutasid inimese arengut, kuid peagi tekkis geneetika näol uus alternatiivne preformatsiooni vorm. See osutas tuumakromosoomidele kui diferentseerumise põhjuste asukohale. Kuid erinevalt Weismannist ja Rouxist nägid uued geneetikud geneetilist materjali erinevuse selgitusena mitte niivõrd mosaiigiks jaotatuna. Pigem oli päritud tuumamaterjal igas lahtris sama, kuid sisemise programmi kohaselt käitus see erinevalt. Tõlgendus meeldis mõnele metafüüsilistel põhjustel, kuna see keskendus pärilikkuse ja ilmselt põhjusliku seose materiaalsetele ühikutele. Epistemoloogiliselt oli keerulisem osutada tõenditele, et päritud geenid seletavad arengut.

See pole koht geneetika ajaloo jaoks, mida on mujal palju kordi pakutud. Oluline on siinkohal see, et geneetika tõi uue vormi preformatsionismi. Selle asemel, et dünaamiliselt tegutsevad organismi võttes oma näpunäidete keskkonnatingimused ja nii, et rakud suhtlevad omavahel raku jagunemise 20 th sajandi tõi valitsev ja populaarne, et on sageli rõhutanud geenide programmida teavet pärilikkuse, mis oli ka üksikisiku konstrueerimiseks vajalik teave. Muidugi on olnud üleskutseid alternatiivide või interaktsionistlike mudelite loomiseks, kus pärilikkus ja areng, epigenesist ja eelarvamused toimivad koos, kuid neid on sageli pakutud alternatiividena, mitte keskse tõlgendusena. [Vt näiteks Oyama 2000; Robert 2004.]

20. sajandi algusessajandil seisis Thomas Hunt Morgan algul vastu Mendeli kromosoomi pärimusteooriale, mis nägi, et kromosoomides olevad päritud pärilikkuse ühikud on arenenud tegelaste määrajad. Kui kõik rakud sisaldavad samu kromosoome, siis kuidas nende pärand midagi seletada saab, küsis ta. Selle asemel nõudis ta, et “iseloomu määravad kaks tegurit: pärilikkus ja muutused arengu ajal” [Morgan 1910a, lk. 477]. Morgan kirjutas sõbrale, et “minu valdkond on eksperimentaalne embrüoloogia” ja mitte geneetika, millega ta seostati [Morgan 1908]. Nagu tema Woods Hole'i kolleegid, ei näinud Morgan, kuidas päritud kromosoomid seletaksid vormi arengut mitte-vormist. Ta lükkas Weismanni tõlgendused tagasi ja lükkas edasi päritud determinantide idee.

Kuid ka 1910. aastal uuris ta pärilikkuse ja diferentseerimise selgitamiseks palju erinevaid organisme. Valge silmaga isane Drosophila kärbes köitis kuulsalt tema tähelepanu ja viis ta järelduseni, et mõned päritud tegurid peavad tõepoolest esilekerkivas organismis ekspressiooni põhjustama [Morgan 1910b]. Asi ei ole selles, et Morgan muutis teadust, kuidas teadust teha, vaid pigem tõid tõendid teda uutesse suundadesse [Maienschein 1991].

Viljastatud munarakk sisaldab tuuma, mis koosneb kromosoomidest, mis on päritud mõlemalt vanemalt. Nendes kromosoomides on rivistatud pärilikkuse ühikud, mis toimivad nagu Weismanni determinandid ja mida kutsuti geenideks. Need geenid korreleeruvad saadud organismi mõne tähemärgiga ja seetõttu oli saadud vorm mõnes mõttes munarakkudes määratud. Kuid see polnud veel moodustatud. Ja tõepoolest, pelk geenide ja tähemärkide korrelatsioon ei ütle meile praktiliselt mitte midagi selle kohta, kuidas diferentseerumine toimub, ega selle kohta, kuidas vorm moodustub (või morfogeneesi probleemist). Seetõttu, jah, geneetika toob omamoodi uue eelsoodumuse või täpsemini predeterminismi. Kuid see juba iseenesest toob kirjelduse ja seose, kuid puudub seletus. Või tundis Morgan seda alguses, nagu ka tema embrüoloogikolleegid.

Aasta keskpaigaks 20 thsajandil ja eriti pärast DNA struktuuri avastamist (mis ilmselt seletas ka selle funktsiooni), hakkasid teadlased morfogeneesi ja epigeneesi puudutavaid küsimusi unustama või vähemalt ignoreerima. [Vt näiteks Olby 1974, Judson 1979.] Kuidas tekitasid geenid diferentseeritud vormi? Millegipärast see toimis, tundus olevat vastus. Geneetika domineeris selle üle, mida CH Waddington nimetas arengu epigeneetikaks [Waddington 1942]. Muidugi ei ignoreerinud kõik arengut, kuid sellest sai tõsiselt tähelepanuta jäetud valdkond ja isegi professionaalsed ühiskonnad ja ajakirjad, mis olid keskendunud “embrüoloogiale”, nihkusid “arengugeneetikale” (Oppenheimer 1967). Kui Robert Briggs ja Thomas King 1950ndatel konnad kloonisid ja John Gurdon 1960ndatel uuringuid laiendas,tundus, et tuumaenergia ülekandmine võib pärineda alles varajases arenguetapis. Lisaks olid saadud kloonid sarnased nende doonoritega, kellelt tuumad pärinesid, mitte nagu emad, kellelt munad tulid [Briggs ja King 1952, Gurdon ja Colman 1999, McLaren 2000]. Ilmselt toob areng kaasa diferentseerituse, mis on ühesuunaline. Valitses preformatsionistlik / ettemääratud mõtlemine. Epigeneetilisel arengul ja keskkonnatingimuste regulatiivsel reageerimisel näisid olevat 20. Aasta keskpaiga jaoks ranged piiridValitses preformatsionistlik / ettemääratud mõtlemine. Epigeneetilisel arengul ja keskkonnatingimuste regulatiivsel reageerimisel näisid olevat 20. Aasta keskpaiga jaoks ranged piiridValitses preformatsionistlik / ettemääratud mõtlemine. Epigeneetilisel arengul ja keskkonnatingimuste regulatiivsel reageerimisel näisid olevat 2013. sajandi ettemääratud rõhuasetus.

8. 21 st Century ja New Epigenees

20. sajandi lõppsajand tõi avastusi, mis on vaidlustanud kõige enam valitsevat geneetikat ja on hakanud asendama kas preformatsionismi või epigenesti äärmuslikke vorme selliste interaktiivsete mudelitega, mida varasematel aastakümnetel pakuti vaid välise alternatiivina. Epigeneesi modifitseeritud vorm, kus organismi peetakse algavaks päritud munast ja geenidest koosnevate spermaga, näib taas olevat tõusuteel. Ian Wilmuti meeskonna edukused Dolly kloonimisel, millest teatati 1997. aastal, ning Gearharti ja Thomsoni edukused inimese tüvirakuliinide arendamisel, millest mõlemad teatati 1998. aastal, seavad kahtluse alla valitsevad eeldused [Wilmut 2000, Thomson 1998, Shamblott jt. 1998, Gearhart 1998]. Mõlemad väitsid, et areng on palju paindlikum, plastilisem ja interaktiivsem, kui seda võimaldavad preformatsioonide tõlgendused.

Tüvirakkude uurimine on põnev just seetõttu, et rakkude saatust ei määra geenid. Arengu varases staadiumis, kui embrüonaalsed tüvirakud on kõige rikkalikumad, blastotsüsti staadiumis vahetult enne implanteerimist saab tüvirakud korjata ja kultiveerida, et neist saaks palju erinevaid rakke. Teoreetiliselt on neil võime saada igasuguseks diferentseerunud rakuks, kuid seda pole võimalik lõplikult tõestada. Tavaliselt saab igast lahtrist pigem ühte tüüpi rakk kui igat sort. Asetus organismis ja teiste rakkude suhtes näib olevat diferentseerumise suunamisel määrav. Jah, geneetika pakub teavet mitmesuguste võimaluste kohta. Kuid selgelt hõlmab geneetilise ekspressiooni reguleerimine tõlgendamist. Ja see on epigeneetiline. Näib, et neil oli õigus, kes nõudsid kesktee saavutamist, kusjuures mingi ettemääratus mõjutas mingis vormis epigeneetilist arengut. Võib-olla on see nii, nagu soovitas Thomas Hunt Morgan, "puhta epigeneetilise arengu protsess, nagu tänapäeval üldiselt mõistetakse, võib olla ka munarakkudes ette määratud" [Morgan 1901, lk. 968]. Tänapäeval 21St sajandi võivad meid tagasi mõned mõistmist ja teadmisi alguses 20 th, mil tasakaal Epigenees ja preformation tundus tõenäoline, aeg natuke ettemääratuse natuke rakulise vaba tahe.

Bibliograafia

  • Aristoteles, 1979, Generation of Animals, tõlkinud AL Peck, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Bowler, Peter 1971, “Preformatsioon ja preeksistents seitsmeteistkümnendal sajandil: lühike analüüs”, Journal of the Biology, 43: 221–244.
  • Bowler, P., 1975, “Evolutsiooni muutuv tähendus”, Ajakirjade Ajakiri, 36: 95-114.
  • Briggs Robert ja TJ King, 1952, “Elavate tuumade siirdamine Blastula rakkudest tuumakonnade munarakkudeks”, Riikliku Teaduste Akadeemia toimetised, 38: 455-463.
  • Churchill, Frederick B., 1966, Wilhelm Roux ja embrüoloogiaprogramm, Ph. D. väitekiri, Harvardi ülikool, Cambridge, MA.
  • Churchill, Frederick B., 1973, “Chabry, Roux ja eksperimentaalmeetod XIX sajandi embrüoloogias”, autorid: R. Giere ja RS Westfall, toimetajad, teadusliku meetodi alused: XIX sajandi, Bloomington, Indiana University Press, 161-205.
  • Darwin, Charles, 1859, liikide päritolu kohta, esimene väljaanne, 13. peatükk.
  • Driesch, Hans, 1892, “Entwicklungsmechanische Studien I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermentwicklung. Experimentelle Erzeugen von Theil- und Doppelbildung,”Zeitschrift für wissenschafliche Zoologie, 53: 160-178. Tõlgitud raamatutes Willier ja Oppenheimer, lk 38-50.
  • Farley, John, 1977, Spontaanse põlvkonna vastuolud Descartesist Oparini, Baltimore: Johns Hopkinsi ülikooli press.
  • Fry, Iris, 2000, Maakera elu tekkimine. Ajalooline ja teaduslik ülevaade, New Brunswick: Rutgers University Press.
  • Gearhart, JD, 1998, “Uus potentsiaal inimese embrüonaalsete sugurakkude jaoks”, Science, 282: 1061-1062.
  • Gurdon JB ja Alan Colman, 1999, “Kloonimise tulevik”, Nature, 402: 743-746.
  • Haeckel, Ernst, 1867, Generelle Morphologie der Organsimen, Berliin: George Reimer.
  • Hertwig, Oscar, 1900, Tänapäeva bioloogiline probleem, tõlkinud P. Chalmers Mitchell, Oceanside, New Jersey: Dabori teaduspublikatsioonid, 1977; originaaltõlge 1900). Algselt: Zeit- und Streitfragen der Biologie. Vol 1. Präformation oder Epigenese? Grundzüge einer Entwicklungstheorie der Organismen (Jena: Gustav Fisher, 1894). 2. köide vastas Rouxile: Mechanik und Biologie Kritische Bemerkungen zu den entwickelungsmechanischen Naturgesetz von Roux.
  • Judson, Horace Freeland, 1979, loomise kaheksas päev, New York: Simon ja Schuster.
  • Lennox, James, toim, 2001, Aristoteles: loomade osadel I – IV, Oxford: Clarendon Press.
  • Maienschein, Jane, 1991, “TH Morgani regeneratsioon, epigenees ja (W) holism”, Charles Dinsmore, toimetaja, Ajaloo regenereerimise uurimine, Cambridge: Cambridge University Press, 133–149.
  • Maienschein, Jane, 2000, “Konkureerivad epistemoloogiad ja arengubioloogia”, Richard Creath ja Jane Maienschein, toimetajad, bioloogia ja epistemoloogia, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Maienschein, Jane, 2003, kelle vaade elust. Embrüod, kloonimine ja tüvirakud, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • McLaren, Anne, 2000, “Kloonimine: teed mitmekülgse tuleviku juurde”, Science, 288: 1775-1780.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1901, “Muna, embrüo ja täiskasvanu taastumine”, Ameerika loodusteadlane, 35: 949-973.
  • Morgan, Thomas Hunt, saatis oma sõbrale Ross Harrisonile 1908. aastal kirja, et embrüoloogia oli tema valdkond, teatas Yale'i ülikooli arhiiv Harrison Papers.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1910a, “Kromosoomid ja pärilikkus”, Ameerika loodusteadlane, 64: 449-496.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1910b, “Seksi piiratud pärand Drosophilas”, Science, 32: 120-122.
  • Olby, Robert, 1974, Tee topelt-spiraali juurde: DNA avastamine, Seattle: Washington Press University.
  • Oppenheimer, Jane M., 1967, Esseed embrüoloogia ja bioloogia ajaloos, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Oyama, Susan, 2000 Ontogeny of Information: Arengupsühholoogia Systems ja Evoluiton, Durham, Põhja-Carolina: Duke University Press, 2 nd väljaanne.
  • Pinto-Correia, Clara, 1997, Eve munasari: muna, sperma ja eeltöötlus, Chicago: University of Chicago Press.
  • Robert, Jason Scott, 2004, Embrüoloogia, epigenees ja evolutsioon: tõsiselt arendustööd, New York: Cambridge University Press.
  • Roe, Shirley, 1981, Matter, Life and Generation, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Roux, Wilhelm, 1888, “Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Über die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln, sowie über die Nachentwickelung (Postgeneration) der fehlenden Körperhälfte,”Virchows Archiv, 114: 113-153. Tõlkinud Benjamin William ja Jane M. Oppenheimer, toimetajad, Foundation of Experimental Embryology (New York: Hafner, 1964), lk 2-37.
  • Shamblott, MJ, et al., 1998, “Pluripotentsete tüvirakkude deriveerimine inimese kasvatatud Primordia idurakkudest”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 95: 13726-13731.
  • Thomson, James jt, 1998, “Embrüonaalsed tüvirakuliinid, mis on saadud inimese blastotsüstidest”, Science, 282: 1145-1147.
  • Waddington, CH, 1942, "Epigenotüüp" Endeavour, 1: 18–20.
  • Weismann, august 1893, Iduplasm, tõlkinud W. Newton Parker ja Harriet Rönnfeldt, New York: Charles Scribners.
  • Wheeler, William Morton, 1899, “Caspar Friedrich Wolff ja Theoria Generationis”, Merebioloogialabori bioloogilised loengud, 1898: 265–284.
  • Wilmut, mina, K. Campbell ja C. Tudge, 2000, Dolly klooninud teadlaste teine looming: bioloogilise kontrolli ajastu, London: Headline Press.
  • Vinci, Tom ja Jason Scott Robert, 2005, “Aristoteles ja moodne geneetika”, Ajakirjade Ajalugu, 66: 201–221.

Akadeemilised tööriistad

sep mehe ikoon
sep mehe ikoon
Kuidas seda sissekannet tsiteerida.
sep mehe ikoon
sep mehe ikoon
Vaadake selle sissekande PDF-versiooni SEP-i sõprade veebisaidil.
info ikoon
info ikoon
Otsige seda sisenemisteema Interneti-filosoofia ontoloogiaprojektilt (InPhO).
phil paberite ikoon
phil paberite ikoon
Selle kande täiustatud bibliograafia PhilPapersis koos linkidega selle andmebaasi.

Muud Interneti-ressursid

  • Online arengubioloogia, Scott Gilberti arengubioloogia kaaslane, paljude visuaalsete ja tekstiliste linkidega.
  • Arengubioloogia kursused ja ressursid arengubioloogia ühingu veebilehtedel

Populaarne teemade kaupa